(一)神经系统是如何进化的?

神经系统的进化经历了漫长的过程,其进化过程可以大致分为以下几个阶段。

1.神经系统的发生阶段

最低等的动物是原生动物,它们由单个细胞组成,没有神经系统,由单个细胞执行着各种功能。从单细胞动物到多细胞动物是动物进化史上的一个飞跃。多细胞动物开始出现网状神经系统,这是神经系统最初的形态。但在网状神经系统中,细胞之间没有突触连接,没有中枢,神经的兴奋可以向任何方向传导。

2.无脊椎动物的神经系统

环节动物出现了链状神经系统,它们能够对信号刺激进行反应,初步具有了感觉能力。到了节肢动物阶段具有了节状神经系统,神经系统由三部分组成——头部神经节(脑的雏形)、胸部神经节和腹部神经节。节肢动物的行为比环节动物复杂,能够分辨声音、颜色等,但一些节肢动物不能利用感官的协同活动反映外界事物。

3.低等脊椎动物的神经系统

低等脊椎动物出现了管状神经系统,后来发展出五个独立的脑泡:前脑、间脑、中脑、延脑和小脑。两栖类动物的前脑发展成为两个半球。爬行类动物开始出现了大脑皮层。

4.高等脊椎动物的神经系统

动物进化到了哺乳动物阶段,神经系统更加完善,大脑半球开始出现了沟、回,皮层的面积扩大了,动物的行为和心理也更加复杂化了。

(二)从低等脊椎动物到高等脊椎动物,脑的进化表现出哪些特点?

从低等脊椎动物到高等脊椎动物,脑的进化表现出下面一些特点。

第一,脑重占体重的比例增加。若用脑指数来衡量,则是随着进化阶梯的上升,脑指数是逐渐上升的。

第二,大脑新皮层的容积不断增大。人类新皮层的容积是非灵长类动物新皮层容积的3倍多。

第三,脑的结构和功能更加复杂化。例如,松鼠有4个视觉区,猫有12个,而人的视觉区估计在20个左右。这说明随着动物的不断进化,脑的结构和功能越来越复杂。

(三)神经冲动的电传导和化学传导是如何进行的?

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研究脑的新方法

人类一直对大脑的结构和功能非常感兴趣。但由于研究方法和技术方面的限制,先前对脑的结构和功能的认识是不全面的,甚至是错误的。20世纪中晚期,随着新研究方法的问世,人们对大脑结构和功能的认识取得了重要的进展。

当前,研究者使用诸如磁共振成像等方法研究脑。其中一些方法只能检查脑的结构,另一些方法则能研究脑的功能。由于这些技术能够应用于活体的脑组织上,而且对脑没有损害,因此这些脑成像技术目前被广泛用于脑的结构和功能的研究。

计算机化X射线轴向分层造影扫描(简称CT):X射线从不同角度穿过脑部。计算机分析穿过脑部的射线,并利用这些信息建构一个脑的精确图像。CT技术能够研究脑的结构特征。

磁共振成像(magnetic resonance imaging,MRI):磁场使体内的原子兴奋,根据这些原子释放的能量,计算机建构出一个有关脑结构的精确图像。

正电子发射断层扫描(positron emission tomography,PET):把具有微弱放射性元素的葡萄糖注入人体。当人从事某种活动时,计算机记录人脑哪个区域消耗的葡萄糖最多,以及这种消耗随时间变化的信息,从而推测不同区域脑的功能。

功能磁共振成像(functional magnetic resonance imaging,fMRI):它是通过检查脑局部血氧含量的变化来考察某一时刻哪些区域神经元激活强度最强,从而研究脑功能的方法。该方法的空间分辨率非常高,能够对脑功能进行精确的定位。

脑电图(electroencephalography,EEG):测量头皮各点脑电波的变化,得到脑部激活模式的信息。它是通过电极,从头皮上将脑部的自发性生物电位加以放大记录而获得的图形,也是研究脑功能常用的一种方法。

资料来源:帕斯托里诺,多伊尔-波蒂梅洛,2013.

神经冲动的电传导是指神经冲动在同一细胞内的传导。它与动作电位的产生有密切的关系。具体来讲,当动作电位产生时,神经纤维的某一局部会出现电位的变化,表现为细胞膜外由静息状态的正电位转变为负电位,膜内由负电位转变为正电位。但是临近部位没有受到刺激的细胞膜,膜外仍为正电位,膜内为负电位。这时在细胞膜的表面,兴奋部位和未兴奋部位出现了电位差,于是就产生了由未兴奋部位的正电荷向兴奋部位的负电荷流动的电流。同样,细胞膜内兴奋部位和未兴奋部位也出现了电位差,形成了反方向的电流,构成了一个电流的回路。这种局部电流使得临近未兴奋部位的细胞膜的通透性发生改变,并产生动作电位,这种作用反复进行,使得兴奋从一处传向另一处,完成神经冲动的电传导。

神经传导的化学传导是指神经元和神经元之间信息的传导。这种传导是借助神经递质来完成的。当前一个神经元的神经冲动到达轴突的末梢时,有些突触小泡内存储的神经递质通过突触前膜的张口处释放出来。这种神经递质经过突触间隙后作用于突触后膜,并与突触后神经元内另一种化学物质(受体)联系在一起,从而改变了膜的通透性,并引起突触后神经元的电位变化,实现了神经兴奋或者抑制的传导。这种以化学物质为媒介的突触传递,是脑内神经元信号传递的主要方式。

(四)为什么说没有大脑就不会有人类复杂的心理与行为?

人的大脑分为左右两个半球,体积占中枢神经系统总体积的一半以上,重量为脑总重量的60%左右。从进化论的观点看,大脑比脑干出现得晚,是各种心理活动的中枢。

大脑半球的表面凹凸不平,隆起的部分称为脑回,凹下去的地方称为沟,较深的沟称为裂。这些沟裂将半球分为额叶、顶叶、枕叶和颞叶四个区域。大脑半球表面由大量神经细胞和无髓鞘神经纤维覆盖着,呈灰色,叫大脑皮层。大脑皮层的内侧面由大量神经纤维的髓质组成,称为白质。

研究表明,大脑不同区域,具有不同的功能。枕叶为视觉的中枢,接受由视觉神经输入的神经冲动,产生初级形式的视觉。颞叶的颞横回处为听觉中枢,它接受听神经传入的神经冲动,产生初级形式的听觉。顶叶的中央后回为机体的感觉中枢,它接受由皮肤、肌肉和内脏器官传入的感觉信号,产生触压觉、温度觉、痛觉和内脏感觉等。额叶的中央前回为躯体的运动中枢,其主要功能是发出运动指令,支配和调节身体在空间的位置、姿势及身体各部分的运动。额叶除了与运动有关外,还与注意、记忆、思维等高级的心理活动有关。

语言区主要定位于大脑左半球。额叶的布洛卡区负责言语产生,颞叶的威尔尼克区负责言语理解,特别是口头语言的理解。颞枕叶交界处的角回负责书面和口头语言的转换等。

联合区在大脑皮层中起着联络、整合的作用,面积约占大脑皮层面积的80%。它是大脑皮层执行高级心理功能的部位,整合来自各感觉通道的信息,对输入的信息进行分析、加工和储存。

综上所述,我们之所以能够看、听、体验到饥寒冷暖,能够运动,能够集中注意力、记忆、思维、使用语言等,都是因为有一个健康的大脑,没有大脑就不会有人类复杂的心理与行为。

(五)为什么可以用割裂脑来研究大脑功能的偏侧化优势?大脑两个半球有哪些不同的功能?

为防止癫痫病的恶化,防止病变从脑的一侧扩散到另一侧,医生切断连接大脑两半球之间的纤维束——胼胝体,从而使左右半球形成各自独立活动的脑,这时的脑称为割裂脑。胼胝体切断后,由于视神经和大脑之间神经传导的特点,左右视野的信息分别被投射到右半球和左半球。在胼胝体被切断后,左右半球之间不能彼此交换信息,研究者因此可以利用割裂脑研究左右半球功能的偏侧化优势。

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聪明人的大脑结构有何特点?

聪明人的大脑结构有什么特点?海尔等人对这一有趣的问题进行了研究。他们首先对被试进行智力测验,测量出被试的智力,然后利用脑成像技术对被试的大脑进行结构扫描。通过计算大脑某些区域灰质和白质的密度与智力分数的相关程度,考察脑的结构特征和智力的关系。

研究结果发现,大脑少数几个脑区灰质和白质密度的差异解释了相当大程度的个体智力的差异,即聪明的人某些脑区的灰质和白质的密度更高。对于灰质而言,这些区域包括额叶,具体是布鲁德曼10区、46区和9区;顶叶,具体是布鲁德曼3区和43区;颞叶,具体是布鲁德曼21区、22区、37区和42区以及枕叶的布鲁德曼19区。白质的差异主要体现在右侧顶叶,即靠近布鲁德曼39区的地方。

研究者认为,顶叶处白质密度的增加,使感觉信息能够更快地传递到额叶,而额叶灰质密度的增加导致了对信息更好的加工。这一研究揭示,几个脑区灰质和白质密度的差异解释了相当程度的智力差异。

进一步的研究发现,背外侧前额皮层、布洛卡区和威尔尼克区、躯体感觉区以及视觉联合区等区域都是与智力活动密切相关的脑区。

资料来源:Haier,Jung & Yeo,et al.,2004;Colom,Haier & Head,et al.,2009.

1967年,斯佩里(Sperry)等人对割裂脑的病人进行了研究,他们让一位被切断胼胝体的病人坐在屏幕的前面,从屏幕的另一面用幻灯机向屏幕上投射物体,要求病人注视屏幕中央的一个点,然后分别向这个点的左侧(病人的左侧视野)或右侧(病人的右侧视野)投射字词或实物图形。由于投射的时间很短,病人来不及转动眼睛,图形便消失了。这样投射在左侧视野的刺激,通过视觉神经传导到右半球进行加工;投射在右侧视野的物体在左半球进行加工。研究发现,如果把一个单词投射到病人的右侧视野,即由左半球来加工,病人可以立刻说出单词是什么。但如果把单词投射在病人的左侧视野,即由右半球来加工,病人说不出看到了什么,但可以从屏幕前面摆放的物体中用手拿出看到的物体。实验结果说明,大脑左右半球的功能是不同的,左侧半球可以说出事物的名称,而右侧大脑半球能识别该物体,但说不出来。

割裂脑的研究发现,大脑左右半球具有不同的功能,左半球主要负责言语、阅读、书写、数学运算和逻辑推理等,右半球主要负责知觉物体的空间关系、情绪、音乐和艺术欣赏、舞蹈、雕塑等。正常情况下,两半球既分工又合作,完成复杂的活动。但是应该注意的是,大脑两个半球功能偏侧化不是绝对的,两个半球功能上的差异只是程度上有所不同,正如斯佩里自己所言“大脑左右半球功能独立说是一种很危险的想法”。

(六)如何认识脑的机能系统学说?

脑的机能系统学说由苏联著名的心理学家鲁利亚提出。第二次世界大战期间,鲁利亚帮助脑损伤的病人进行康复训练,积累了大量的临床经验,并在临床和脑机能恢复训练的基础上提出了脑的机能系统学说。

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脑功能的性别差异

男女之间的大脑有差别吗?这是一个有趣又十分复杂的问题。研究表明男女间脑的结构和功能方面有很多相似的地方,但也可能存在差异。

从结构上看,男性脑的平均容积大于女性,但当控制了脑的容积因素之后,女性灰质所占百分比大于男性,而男性白质所占百分比大于女性。

从功能上看,男性和女性也存在一定的差别。研究发现,当人们说话时,男性和女性布洛卡区的激活都明显增加,但是男性被试更多激活左半球,大多数女性被试左右两个半球同时被激活。这说明男性和女性在使用语言时,大脑两半球的活动方式是不同的。女性同时使用两个半球进行言语加工是一种优势,它使得女性言语能力受到损失后更容易得到恢复。另一项研究发现,女性被试在语义加工时,两个半球均起作用,而男性被试更多是左半球参与。国内王川红等人的研究也发现,女性在加工语言时更可能是双侧的优势,而男性主要采用左半球进行加工。

一项研究考察了当男女被试在听恐怖小说时,大脑的激活模式。结果发现,男性和女性被试的左侧颞叶区域的激活非常明显,但与男性不同的是,女性右侧颞叶的激活也相当明显。这说明女性加工信息时更倾向于使用双侧大脑,而男性偏向于使用左脑。

这些研究均说明,在加工语言、情绪、情感信息时,男性和女性大脑的功能可能存在一定的差异。

资料来源:库恩等,2004;Baxter,Saykin & Flashman,et al.,2003;王川红,孙骏谟,周志雄等,2005.

机能系统学说反对把心理机能直接定位在脑的某一特定部位的狭隘定位理论,也反对把脑看作不分化的、整体活动的脑功能学说。该学说认为,心理是复杂的机能系统,它依赖于大脑不同部位的协同活动,其中每个部位执行相对特殊的功能,并对整个机能系统的运作做出特殊的贡献。

脑是一个动态的结构,是一个复杂的机能系统。在机能系统的个别环节受到损伤时,高级心理机能会受到影响,大脑皮层的机能定位是一种动态的和系统的机能定位。

该理论认为,脑可以分成三个互相紧密联系的机能系统。

第一机能系统:调节激活和维持觉醒状态的激活系统。其基本功能是保持大脑皮层的觉醒状态。该系统定位在网状结构和边缘系统。当它损伤时,大脑的激活水平下降,影响到对外界信息的加工和调节。

第二机能系统:信息接收、加工和储存的系统。该系统接收来自内外环境的感觉信息,对它们进行加工、储存。这些机能定位在皮层的枕叶、颞叶和顶叶以及相应的皮下组织。这些皮层组织区域又可以分为三个亚区域:一级区是刺激的直接投射区,具有高度特异化的功能,即这些区域只对特定的刺激起反应。二级区是对信息进行综合的脑区,对一级区加工过的信息进行综合,反映事物的整体特性。三级区是对信息进行空间和时间的整合,反映事物之间的关系,位于枕叶、颞叶和顶叶的交界处。

第三机能系统:负责编制行为的程序、调节和控制行为的系统。该系统定位在大脑皮层前部,主要是前额叶。这些皮层组织区域又可以分为三个亚区域:一级区位是初级运动区,位于中央前回,是运动的直接投射区。大脑的指令通过这个区域调节身体运动。二级区位于运动区的前面,实现对运动的组织,制定运动的程序。三级区位于前额叶,主要作用是产生活动的意图,实现对复杂行为的调节和控制。

脑的三个机能系统的作用虽然不同,但是它们并不是孤立地起作用的,因为心理活动是一种复杂的机能系统,每一种机能并不是定位在狭隘孤立的区域之中,心理活动是三个系统相互作用、协调活动的结果。

机能系统学说主要的贡献在于:①改变了人们对心理机能的理解。传统的脑功能定位理论把心理机能与大脑严格限定的部位联系起来。鲁利亚认为,任何的心理活动都应理解为复杂的动态的机能系统,这种机能系统的实现靠大脑不同部位的协同活动来完成。②可用于定位诊断和机能恢复,即找出与特定心理或行为障碍有关的脑损伤部位,借助机能改造的方法使被破坏的机能得以恢复。

总之,机能系统学说更进一步揭示了心理活动的生理机制,丰富和发展了脑功能的理论,受到了心理学家和生理学家的普遍重视。

(七)脑功能模块化学说和脑的定位说有什么区别?

功能模块化学说是20世纪80年代中期在认知科学和认知神经科学中出现的一种重要的理论。主要观点是,人脑在结构和功能上是由高度专门化并相对独立的功能模块组成的,这些功能模块负责加工不同类型的刺激。例如,有的功能模块负责加工面孔,有的功能模块负责加工物体,有些功能模块负责加工非动物范畴的概念,有些模块负责加工动物范畴的概念。在视觉功能上存在着背侧和腹侧通路,分别完成物体的空间位置确认和识别物体等。

功能模块化学说与定位说不同。定位说强调某种脑的功能定位在某个脑区,是对脑功能的一种静态的、局部的描述。而功能模块化学说的观点认为,任何一个功能模块其功能并不仅仅局限于单一的功能,它还要和其他的模块相结合完成其他的认知活动。因此,脑功能模块化学说,是有关脑功能如何发挥作用的一种动态的、全局的描述。各功能模块的相互结合保证着认知功能的完成。

(八)说明后天经验对大脑结构和功能可塑性的影响。

所谓脑的可塑性,是指在后天经验的影响下,脑的结构、功能等方面发生一定程度的变化。大量的研究表明,后天的经验影响大脑的可塑性。

在罗兹维格等人的研究中,他们把出生后不久的同一胎雄鼠饲养在三种不同环境中(Rosenzweig,Benneet & Diamond,1972)。第一种是普通的环境,即标准的实验室的笼子,有较大的空间,有适量的水和食物;第二种是刺激贫乏的环境,即小笼子被放置在单独隔离的空间里,有适量的水和食物;第三种是刺激丰富的环境,即大笼子里面有各种玩具,还有水和食物等。

经过一段时间的饲养,他们对老鼠的大脑进行解剖。结果发现,相对于普通环境和贫乏环境,生活在丰富环境中的老鼠,大脑皮层更重,灰质厚,皮层在脑中比重大,乙酰胆碱(能使神经冲动传导更有效的神经递质)的活性更高等。这一研究结果说明,后天的经验影响了大脑的结构和功能。

语言作为人类特有的功能,具有非常复杂的脑机制。对不同语言经验脑机制的研究,为脑的可塑性提供了更多的证据。例如,通过双语者与单语者的比较,聋、哑、盲人与正常被试的比较,或者通过对个体进行语言训练,并比较训练前后脑结构和功能的变化,我们可以研究后天经验对大脑可塑性的影响。例如,王等人(Wang,Sereno & Jongman,et al.,2003)的研究训练了8位美国被试学习汉语普通话的声调。在经过两个星期的训练发现,训练前未激活的两个脑区——左半球BA42(左侧颞上回处)和右半球BA44区(右侧额下回处),训练后得到激活。她们认为,这是由于声调学习使大脑皮层的功能进行了重新组织。另外,其他脑成像的研究也表明,经验能够引起大脑皮层功能的重组。例如,盲人触摸盲文的手指,其大脑皮层支配它的面积比常人要大。这些研究均说明后天的经验影响大脑结构或者功能的可塑性。

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脑的可塑性

脑的发育是一个逐渐成熟的过程,到十七八岁,有些科学家认为,脑的发育基本完成。但后来的研究发现,人脑具有较高程度的可塑性,这种可塑性可以持续终生。

所谓可塑性是指大脑会根据环境刺激和学习经验而发生结构与功能的改变,并且会一直不断地适应外在环境的变化。

在一项功能磁共振成像(fMRI)的研究中,王等人让8位母语为英语的大学生学习汉语的4个声调,这种声调特征在英语中是不存在的。训练前和训练后分别对他们进行功能磁共振成像的扫描。结果发现,训练后这些学习者的大脑功能活动发生了显著的变化。和训练前相比,训练后左侧颞上回(威尔尼克区)的激活增强。另外,左侧颞上回邻近的区域和右侧额下回区域在后测阶段得到了显著的激活。这一研究结果说明,学习新的语言可以塑造大脑,即和训练前相比,训练后大脑可以利用一些新的区域来加工新学习的语言。

传统观念认为,枕叶主管与视觉相关的加工活动,被称为“视觉中枢”,但很多研究发现,成年盲人被试的枕叶皮层参与触觉的加工、声音的定位、言语听觉的加工。这些研究结果说明,枕叶皮层受后天学习经验的影响,功能发生了改变。

上面这些研究结果都说明,后天的经验可以在一定程度上重塑大脑,大脑具有较高程度的可塑性。

资料来源:Bendy,Ridardson & Saxe,et al.,2015;Wang,Sereno & Jongman,et al.,2003.