争 议
暴龙模式标本的头颅骨,位于卡内基自然历史博物馆。这个参考异特龙,并以石膏完成的模型,有很大的错误,目前已被拆除。
第一个被归类于暴龙的标本由两个部分脊椎骨所构成(其中一个已遗失),是由爱德华.德林克.科普在1892年所发现,并命名为Manospondylus gigas(意为“巨大的” +“多孔的脊椎”)。奧斯本在1917年发现M.gigas与暴龙有相似处,但因为M.gigas的脊椎骨破碎,所以奥斯本无法确定它们是同一种动物。
在2000年6月,黑山地质研究机构找出M.gigas在南达科他州的发现地点,并在当地发现了更多的暴龙类化石。这些化石被判断跟M.gigas都来自于同一个体,而且被归类于暴龙属。根据《国际动物命名法规》,M.gigas比暴龙还早被命名,因此应拥有优先权。然而,根据从2000年1月1日起生效的《国际动物命名法规》第四版,首同物异名或首异物同名自从1899年起就不被当成有效名称使用,而次同物异名或次异物同名在过去50年来,已被至少25个研究、至少10位研究人员当做有效名称,并使用在特定分类,在这个状况下,目前占优势的使用名称必须继续使用。暴龙符合这个规定,因此继续成为有效名称,并为被认为是一个保留名称。而Manospondylus gigas则被认为是个遗失名。
如同所有的恐龙资讯都来自于化石纪录,关于暴龙的生理,例如行为、肤色、生态以及生理,仍然未知。然而,过去20年来已发现许多新标本,产生许多关于暴龙生长模式、性状、生物力学以及代谢方面的假设。
数个暴龙幼年体标本的鉴定,使得科学家们得以纪录它们的个体发生学变化,进而估计它们的寿命与成长速率。目前已知最小的暴龙标本为“乔丹”(编号IACM.2847Ⅱ),体重估计只有29.9千克;而最大的标本“苏” (编号FMNH.PR2081),体重极可能超过5400千克。对于暴龙骨头的组织学研究,显示“乔丹”死亡时只有2岁,而“苏”死亡时有28岁,这个数据可能接近暴龙的年龄极大值。
组织学可以检验出标本的年龄,借由不同标本的体重与年龄,可以绘制出动物的成长曲线。暴龙的成长曲线呈S形,未成年个体在接近14岁以前,体重少于Ⅱ800千克,之后便大幅的成长。在这段快速成长期间,年轻的暴龙平均每一年增加600千克,并持续4年。在18岁之后,成长曲线再次稳定下来。举例而言,28岁的“苏”与一个22岁的加拿大标本(编号RTMP 81.12.1)相差只有600千克。最近,另一个由不同研究人员完成的组织学研究发现暴龙的成长曲线是在约16岁时缓慢下来,证实了以上结果。这个忽然改变的成长速率可能显示着生理成熟,一个16—20岁的蒙大拿州暴龙标本(编号MOR 1125,也名为“B一雷克斯”)的股骨髓质组织,证实了这个假设。髓质组织只发现于产卵期的雌性鸟类身上,显示“B一雷克斯”正处于繁殖期。其他暴龙科恐龙拥有类似的成长曲线,但成长速率较慢。
超过一半的暴龙标本,在达到性成熟的六年内死亡,这个生长模式也存在于其他暴龙类,以及某些现代鸟类与哺乳类。这些动物的特征是婴儿死亡率高,而未成年体的死亡率低。达到性成熟后死亡率增加,部分原因是繁殖压力。一个研究显示暴龙的未成年个体少见的部分原因,即是它们未成年体的死亡率低;在该年龄层时,这些动物并不会大量死亡,所以不常化石化。然而,未成年个体少见的原因也可能是化石记录的不完整,或者是寻找化石的人偏好较大、较引入注目的化石。
随着标本的增加,科学家们开始发现暴龙的个体间变化,并发现它们可分为两种模式或形态,类似于某些其他兽脚亚目物种。其中一个形态较为粗壮,而另外一个较为纤细。数个形态学研究认为这两种形态代表暴龙拥有两性异形,而较粗壮的形态通常被认为是雌性。例如,数个粗壮标本的骨盆似乎较宽,可能用来容纳产卵的通道。粗壮形态的第一节尾椎上的人字形骨缩小,很明显地用来是容纳生殖系统的产道,这特征也在鳄鱼身上出现。
最近几年,两性异形的证据被削弱。一个2005年的研究,发现原先宣称鳄鱼的人字形骨特征是两性异形特征是错误的,使得拥有类似特征的暴龙的性别分类产生争议。“苏”的第一节尾椎上有完全大小的人字形骨,而“苏”是个非常粗壮的个体,显示这特征并不能用来辨认这两种形态。因为暴龙的标本被发现于萨克其万省到新墨西哥的地带,个体间的差异可能较适合显示地理差异,而非两性异形。这些差异也可能与年龄有关,较粗壮的个体可能是较年老的个体。
目前只有一个暴龙标本被认为确实属于某个性别。“B一雷克斯”标本的数个骨头内保存了软组织。某些组织被鉴定为髓质组织,髓质组织是种只存在于鸟类身上的组织,是钙质的来源,可在产卵期制造蛋壳。因为只有雌性个体产卵,髓质组织只存在于雌性鸟类体内,但在雌性个体制造荷尔蒙如雌激素的期间,雄性个体也有能力制造髓质组织。这个证据显示“B一雷克斯”是个雌性个体,并在产卵期间死亡。最近的研究显示鳄鱼并未拥有髓质组织,而鳄鱼是除了鸟类以外,恐龙的现存最近亲。鸟类与兽脚类恐龙共同拥有髓质组织,近一步证明了两者之间的演化关系。
如同许多二足恐龙,暴龙在过去也被塑造成三脚架步态,身体与地面之间呈至少45度夹角,尾巴拖曳在地面上,类似袋鼠。这种三脚架步态起源于约瑟.夫.莱迪在1865年所提出的鸭嘴龙重建,这是首次将恐龙描述成二足动物。纽约市美国自然历史博物馆的前馆长,亨利。费尔费尔德。奥斯本(Henry Fairfield Osborn),认为这些恐龙是以笔直的步态站立,于是在1915年首次发现暴龙完整化石后,提出笔直步态的概念。于是在接下来近一个世纪,该暴龙化石是被塑造成笔直的步态,直到1992年才被重造。到了1970年,科学家们认为直立的步态并不正确,因为没有任何现存动物能够维持这种姿态,这种姿态将导致脱臼,或数个关节的松脱,例如:臀部、头部与脊柱间的关节。尽管直立的步态并不正确,美国自然历史博物馆的标本仍然影响了许多电影与绘画,例如耶鲁大学的皮博迪自然历史博物馆的著名壁画“The Age m Reptiles”,由鲁道夫.札林格所绘制。直到90年代,电影《侏罗纪公园》将更正确的暴龙步态传达给一般大众。目前的电影、绘画、以及博物馆模型,都将暴龙塑造成身体与地面接近平行的姿势,而尾巴高高举起,可以平衡头部的重量。
在2006年,亚伯达大学的研究人员艾力克。斯内夫立(Eric Snively)、皇家蒂勒尔博物馆的唐纳德。亨德森(:Donald Henderson)以及卡尔加里大学的古生物学家道戈.菲利普斯(Doug:Phillips)将暴龙科的头骨和牙齿数目与其他的物种作了比较。在其中一项针对恐龙头骨的结构力学研究中,科学家们使用电脑断层扫描对它们的牙齿弯曲强度、鼻部和头盖骨弯曲强度等项目进行了检查。研究的结果发表在期刊《波兰古生物学报》(Acta Palaeontologica Polonica)上。斯内夫立的研究团队发现,暴龙科特有的固定、拱型鼻部骨头,比其他肉食性恐龙的未固定鼻部骨头更为坚固。当其他的肉食性恐龙撕咬猎物时,它们的头部骨头可能会轻微地分开;而暴龙的固定鼻部骨头,则将所有的咬合力都传递到了猎物身上。除了斯内夫立的团队以外,剑桥大学的古生物学家埃米莉.雷菲尔德(Emily Raygeld)博士也提出了固定鼻部骨头增强了暴龙咬合力的假设。
一只中等大小暴龙的头颅骨,甚至比更大型的肉食性恐龙的更为强壮;例如撒哈拉鲨齿龙的头部长度是暴龙的1.5倍,头颅骨的力量却比暴龙的还小。当暴龙的颚部咬合时,将产生20牛顿的咬合力。暴龙的颈部肌肉可以在一秒内,扭动头部45度,可将一个50千克的人甩到五米高。但这个数据是斯内夫立研究团队对暴龙肌肉力量的保守估计。
当1905年首次发现暴龙的化石时,肱骨是前肢唯一被发现的部分。在1915年所架设第一个暴龙骨骸中,奥斯本将一个较长的三指前肢作为替代,类似异特龙。然而在一年前,劳伦斯.赖博建立并命名了暴龙的近亲蛇发女怪龙,蛇发女怪龙具有短前肢,手部有两根指头。蛇发女怪龙的发现,显示暴龙应该也有类似的前肢,但这个假设长期以来没有得到证实,直到1989年发现了第一个完整的暴龙前肢化石(编号MOR 555,又名“’Wankel rex”)。“苏”的化石也包含了完整的前肢。
与身体相比,暴龙的前肢非常小,长度仅有l米。然而它们并非痕迹器官,并具有肌肉附着的痕迹,显示暴龙的前肢具有相当的力量。早在1906年,奧斯本便已发现这个特征,他推测这些前肢是在**时抓住配偶。也有论点认为暴龙的前肢是用来协助它们在俯伏在地面时站起。另一个可能假设则是,当暴龙使用颚部咬死挣扎的猎物时,前肢可以固定住猎物。最后一个假设已得到生物力学研究的支持。暴龙的前肢是非常粗厚的硬质骨(Cortical bone),可以承受更大的承载力。完全成长暴龙的肱二头肌(Biceps brachii)能够举起199千克的重量;二头肌也可以增加这个数值。暴龙前臂的移动范围有限,肩膀与手肘关节只能做出40—45度的旋转。而恐爪龙的肩膀与手肘关节可以做出88—100度的旋转幅度,人类的肩膀关节可以做出360度的旋转,手肘关节可以做出165度的旋转范围。暴龙的重型手臂骨头、强壮的肌肉以及有限的旋转范围,显示它们的前肢可能用来快速抓牢挣扎的猎物。
在2005年3月份的《科学》杂志中,北卡罗莱纳州立大学的玛莉.史威兹(MmT Higby Schweitzer)与其同事,宣布在一个暴龙腿部骨头的骨髓中发现了软组织。这个化石(编号MOR 1125,也名为“B一雷克斯”)是在海尔河组发现,化石年代为6800万年前。这个化石在装运过程中断裂,因此并没有以正常方式来保存。目前已经鉴定出分叉的血管,以及纤维状的骨头组织。此外,骨头组织中具有类似血球细胞的微小组织。这个骨头的结构类似鸵鸟的血球细胞与血管。关于这些组织的真实身份,研究人员目前还没有确定地做出定论。如果这些软组织是未被化石化取代的生前组织,其中的蛋白质可用来间接获取恐龙的.DNA信息,因为每一种蛋白都由特定的基因所编码。传统的看法认为软组织不可能被保存下来,因此过去未曾进行过相关的检验,所以也没有发现过骨头内的软组织。自从这个发现以来,目前有另两个暴龙类与一个鸭嘴龙类化石被发现具有类似的软组织。相关的软组织研究认为这个发现证明鸟类是暴龙科的近亲,而离其他现代动物较远。
在2007年4月份的《科学》杂志中,约翰.阿萨拉(john Asara)与其同事指出该暴龙骨头具有7种胶原蛋白质的痕迹,极为类似鸡,再来是青蛙与蝾螈。另外,这个团队曾在一个至少16万年前的乳齿象化石中发现了蛋白质痕迹,推翻了传统的看法,并使得许多科学家开始关注化石的生物化学。在发现这些化石软组织以前,传统的看法认为在化石化过程中,所有的内部软组织都被取代。蒙特娄麦吉尔大学的古生物学家汉斯.拉森(Hans Larsson),宣称这个发现是个里程碑,认为它将恐龙进入至分子生物学的研究领域中。
在2004年,科学期刊《自然)公布一份研究,叙述了一种早期暴龙超科物种——奇异帝龙,化石发现于中国的义县组。如同许多在义县组发现的恐龙,帝龙的身体覆盖者一层覆盖物,被认为是羽毛的原型。暴龙与其他暴龙科近亲,也被推测具有类似的原始羽毛。但在加拿大与蒙古所发现的成年暴龙科化石,具有罕见的皮肤痕迹,由典型的卵石状鳞片所组成。也有可能是幼年个体的身体某些部分覆盖者原始羽毛,但成长后没有被保存下来,最后身体缺乏隔离物,如同许多现代大型哺乳类,例如大象、河马、大部分的犀牛。根据霍尔丹法则(Haldane’s principie),与身体体积相比,大型动物反而拥有较小比例的表面积,它们释放的热量温度较高,而吸收的热量温度较低;因此成长后的暴龙较易保持体内的热量。因此,大型的动物演化自温暖的环境,而用来隔离热量的羽毛反而将过度的热量留在体内,造成体温过热。大型暴龙科恐龙,例如暴龙,可能在演化过程中失去原始羽毛,以适应温暖的白垩纪气候。
关于暴龙的争论多在于它们的进食方式以及移动方式。关于暴龙的进食方式则分为掠食者与食腐动物两种看法。科学家目前只能通过其粪便化石、生痕化石(暴龙的脚印)以及相关动物的齿痕,去推断暴龙的进食方式。
早在1917年,劳伦斯.赖博叙述蛇发女怪龙的一个状态良好骨骸时,便根据蛇发女怪龙的牙齿很少磨损,提出蛇发女怪龙是种食腐动物,而其近亲暴龙也是。这个观点很快就遭到推翻,因为兽脚类恐龙的牙齿替换速度很快。自从暴龙被发现以来,大部分科学家都认为它们是种掠食者;但是许多现代大型掠食动物在没有竞争对手的时候,会采取食腐方式或盗取其他已死猎物的方式进食。
著名的鸭嘴龙类专家杰克。霍纳()ack Homer)提出暴龙是种食腐动物,不会主动猎食动物,是食腐派的主要倡导者。霍纳主要在他的书籍中谈论这个看法,但他只有在一次官方的科学会议中提及这个假设。霍纳根据以下特征提出这个假设:
相对于它们的脑部,暴龙类具有比例大的嗅球(Olfactory bulbs)与嗅觉神经,这显示暴龙类具有高度发展的嗅觉器官,可能用来闻出远距离的尸体气味,类似现代的秃鹰。掠食派的主张者认为,现代的食腐动物(例如秃鹰)都是大型飞行鸟类,它们使用敏感的器官搜寻尸体,并以节省力气的方式滑翔,搜索大面积的土地。但格拉斯哥的研究人员提出一个生物繁盛的生态系统,例如塞伦盖提国家公园,可提供大型兽脚类食腐动物足够的尸体来源;但依这种方式,这些兽脚类食腐动物必须是冷血动物,这样从尸体取得的卡路里才能多于日常消耗的用量。另一个问题则是,类似塞伦盖提国家公园的现代生态系统并没有大型陆栖食腐动物,因为食腐的飞行鸟类能以更有效率的方式搜索食物;而兽脚类食腐动物并不会遇到飞行食腐鸟类的竞争。
暴龙类的牙齿可用来压碎骨头,使它们可以从尸体上咬下包含骨髓在内的大量食物,骨髓通常是动物身上最不营养的部分。短小的前肢难以在捕获猎物中形成作用。凯伦.钦(Karen Chin)与其同事在一些粪化石中发现了骨头的碎片,而这些粪化石可能是由暴龙类动物所留下,但她们也指出,暴龙类的牙齿无法像土狼一样啃咬、咬碎骨头。
加上某些暴龙的猎物能够快速移动,而暴龙只能行走而非奔跑,更显示暴龙是食腐动物。另一方面,近年的研究认为暴龙的速度虽然比现代大型陆栖掠食者慢,但足以追上大型鸭嘴龙类与角龙下目。暴龙也可能采用伏击方式来猎食速度较快的猎物。
有些其他的证据则显示暴龙具有猎食的行为。在2006年,肯特.史蒂文斯(KA Stevens)指出暴龙的眼睛朝向前方,使它们具有双眼视觉,略优于现代的鹰。他也指出随者暴龙类的演化,它们的双眼视觉能力更好。若暴龙类是食腐动物,很难解释双眼视觉如何经过自然选择而保存下来;因为食腐动物并不需要立体视觉与深度知觉。在现代动物中,立体视觉主要出现在掠食动物身上;灵长类则是个例外,因为它们需要良好视力才能在树枝间行动、攀爬。
在发现“苏”的挖掘地点中,一个埃德蒙顿龙(Edmontosaurus annectens)化石的尾部发现了一个愈合的伤痕,是由暴龙类恐龙造成的。这个愈合的伤痕显示暴龙是种主动的掠食者,而非食腐动物。而另一个三角龙的肠骨也发现了愈合过的咬痕,这个愈合过的咬痕也是由暴龙类所造成的。
古生物学家彼得.赖森(Peter Larson)在检验“苏”的时候,发现“苏”的腓骨、尾椎、脸部骨头上具有断裂与愈合的痕迹,而且颈椎上嵌有一颗其他暴龙的牙齿。如果赖森的发现属实,这将显示暴龙类之间具有打斗行为,可能是为了食物、求偶、甚至是同类相食,但真正理由仍不确定。然而,一个近期的检验显示这些推论的伤口,大部分其实是感染,或是动物死亡后的损伤,只有少部分伤口被推论为物种内打斗行为而造成的。
大部分的科学家认为暴龙同时是掠食者也是食腐动物,根据它们可以当前所能获得的食物来源而定。现代的肉食性动物,例如狮子与土狼,也常以其他掠食者所杀死的动物尸体为食,显示暴龙类可能也有类似的习性。
有些科学家提出如果暴龙是食腐动物,应该有其他恐龙是上白垩纪时期北美洲的顶级掠食者。该地区的大型猎物则是大型的头饰龙类与鸟脚下目。由于其他的暴龙科动物具有与暴龙相同的特征,只有小型的驰龙科恐龙被视为理所当然的顶级掠食者。支持暴龙为食腐动物的科学家,则认为强壮且巨大的暴龙,可从较小型的掠食者中抢食尸体。
对于暴龙的移动方式,主要有两个争议方向:暴龙的转弯能力以及暴龙在直线奔走时的极速。两者都关系着暴龙是否为掠食者,或仅是食腐动物。
一个近期的电脑模拟研究,根据生物力学推算出暴龙的旋转范围很小,而且很慢。根据伦敦大学皇家兽医学院的生物力学专家约翰.哈钦森(johnHutchinson)的说法,暴龙必须花Ⅱ一2秒才能旋转45度角,而完全直立、缺乏尾巴的人类,则可在一秒内旋转一圈。因为暴龙的体重大部分离它的重心较远,好比一个扛着巨大木材的成年人,因而增加了转动惯量,造成暴龙转动上的不便;但暴龙可将背部拱曲,将头部、前肢尽量向身体靠,以减低转动惯量。
关于暴龙是否能够奔跑,以及能以多快的速度移动,则有许多互相冲突的研究。针对暴龙的行走极速,科学家们已提出各种不同的估计值,大部分约是每秒11米(时速40千米)左右,但有少部分估计值为每秒5—11米(时速17—40千米),或是高达每秒20米(时速70千米)。
研究人员借由不同的方式去推算估计值,因为到目前为止所发现的大型兽脚类足迹化石,几乎都采行走方式,没有一个是奔跑中的,这也许显示大型兽脚类并无法奔跑。认为暴龙可以奔跑的科学家,他们主张暴龙的中空骨头与其他特征可以减轻身体重量,可让成年体的体重维持在5吨左右;而且,暴龙如同鸵鸟与马,拥有长而灵活的腿部,可用慢但大幅的步伐快速前进。此外,些科学家认为暴龙的腿部肌肉比任何现存动物的还大,能够让它们高速奔跑(时速40—70千米)。
在1993年,杰克。霍纳与唐·雷森(.Don Lessem)将暴龙的腿部结构与现存的动物做比较,提出暴龙不能奔跑,只能够行走。它们的股骨与胫骨的比例大于一,如同大部分的大型兽脚类恐龙,显示暴龙移动方式为行走,如同现代大象。
然而,根据托马斯.霍尔特(T110mas R.Hohz Jr)在1998年的研究,在中生代或第四纪的化石纪录中,暴龙科与其近亲是所有体重介于5—7吨的动物里,胫骨与股骨比例,以及跖骨与股骨比例最大的一种。以一个成年暴龙而言,它们的后肢似乎有点庞大。但是,若与其他类似大小动物的后肢相比,例如大象、三角龙、埃德蒙顿龙,暴龙的后肢则较为修长,并具有较长的胫骨与跖骨。与其他大型兽脚类恐龙相比,暴龙科的后肢较为修长。小型的暴龙科恐龙则更为修长;根据霍尔特的说法,最小的暴龙科恐龙独龙,与最大型的似鸟龙科似鸡龙,具有相同的后肢比例。
此外,暴龙科拥有类似似鸟龙科的脚部。与其他大型兽脚类恐龙的脚部相比,暴龙科的脚部较小、较修长。暴龙科与其近亲的跖骨间的连接较稳固,能够比早期兽脚类恐龙,将更多的移动能量从脚掌传递到小腿在趾行动物身上,跖骨负担部分小腿的功能)。当暴龙移动时,它们的腿部与脚部可以做出有效率的运动方式。
霍尔特因此提出,相较于其他大型兽脚类恐龙,例如异特龙超科、斑龙超科、新角鼻龙类,暴龙更适合高速奔跑。但这并不意味暴龙能以一般想象中的高速奔跑,而是以高于猎物的速度奔跑。
在1998年,佩尔.克里斯坦森(Per Christiansen)提出暴龙的腿部骨头只比大象的腿部稍微强壮,这限制了它们的最高移动速度,而且无法奔跑。克里斯坦森更提出恐龙的移动极速约为每秒11米(时速40千米),约是人类短跑选手的速度。但他也指出,这个估计值是根据许多可疑的假设算出来的。
在1995年,任职于印地安那州普渡大学韦恩堡分校的古生物学家詹姆斯.法洛(工ames Fadow)与其同事,提出暴龙的体重一般估计为6到8吨,如果它们跌倒,身体将受到致命的冲击。它们的身体将以约60米/秒的加速度撞击地面,这可能导致它们的死亡。此外,暴龙的小型前肢无法在跌倒时支撑身体。虽然长颈鹿能够以时速50千米的速度奔跑,但是在这个速度之下,脚部可能会断裂,即使是在动物园这种安全的地方跌倒,仍会造成致命的伤害。如果必要时,暴龙仍能够奔跑,但将会有风险。
最近的暴龙移动方式研究,都估计暴龙的速度在每小时17千米(行走或慢速)到每小时40千米(中等奔跑速度)之间。例如,一个刊登于《自然》的2002年份研究,利用数学模型推算暴龙以高速奔跑时,所需要的腿部肌肉;该研究并以短吻鳄与鸡作为对照组。他们发现暴龙若以时速40千米的速度奔跑,它们需要非常巨大的腿部肌肉,将占身体的40%到86%的体积。即使以中等高速奔跑,仍然需要大型的腿部肌肉。如果暴龙的腿部肌肉较小,它们可能以每小时18千米的速度行走或慢跑。但由于无法得知暴龙的腿部肌肉多大,所以无法证实这个研究的结果。
在2007年8月,一个使用电脑推算的研究,直接利用化石的资料,推算出暴龙的最高速度为每秒8米(每小时30千米)。略高于一个职业足球员的速度。而一个短跑选手可以每秒12米的速度奔跑。而此研究也发现,体重3千克的美颌龙能够以每秒17.8米(约时速70千米)的速度移动,其化石可能是个幼年体。
支持行走假说的科学家,估计暴龙行走的最高时速约每小时17千米,但这个数值仍比与暴龙同时代的猎物还快,例如鸭嘴龙类与角龙类。此外,有些支持暴龙为掠食者的科学家们则认为暴龙类的奔跑速度并不重要,因为它们的速度即使较慢,但仍比它们的猎物还适合奔跑,或者它们是采取伏击的方式来攻击速度较快的猎物。
惧 龙
惧龙(学名Dasplctosaunls)是暴龙科下的一属恐龙,生活于上白垩纪,距今7300万一8000万年前的北美洲西部。
惧龙属是与较后期的暴龙为近亲,并且拥有很多解剖学上相同的特征。就像其他已知的暴龙科,惧龙是体重以吨计的双足猎食者,有着很多尖锐的牙齿。它有着细小的前肢,相比其他同科内的属则较为长。它的体重与现今的白犀或细小的象接近。
在一些地区,惧龙与其他的暴龙科,如蛇发女怪龙同时存在,不过它们之间却有着生态位的差异。虽然在暴龙科内惧龙的化石算是稀少,但都足以提供数据作生物学、群体活动、饮食及寿命等的研究。
虽然对于现今的猎食者来说,惧龙是非常的大,但在其亚科中它的体型并非最大。成长的惧龙由鼻端至尾巴可达8—9米长。估计平均体重约为2.5吨,间距为1.8—3.8吨。
惧龙有一个巨大的头颅骨,约有1米长。头颅骨都是特别加固的,如在鼻端上的鼻骨是融合在一起以增加强度,而当中的大型孔洞则可减低重量。成长的惧龙约有六打牙齿,每只牙齿都非常长。牙齿的横切面呈椭圆形而非剑形,在上颚末端前颌骨的牙齿却是呈D型的,这种异齿型在暴龙科中是非常普遍的。惧龙头颅骨的独有特征就是上颚骨的粗糙外表面,及眼睛周围的泪骨、眶后骨及颧骨是明显隆起的。眼窝呈长椭圆形,在蛇发女怪龙的圆形及暴龙的钥孔形之间。
惧龙与其他的暴龙科都有着相似的体型,都是由呈S型的颈部支撑着沉重的头部。它的前肢非常的短小,只有二指,不过惧龙的前肢与身体比例在暴龙科中已是最长的了。它的质心是在臀部及有三趾的巨大后肢上。一条长及重的尾巴正好作为头部的平衡。
分类系统
惧龙在暴龙科中,与特暴龙、暴龙及分支龙同属于暴龙亚科。在这个亚科的动物都是较接近暴龙多于艾伯塔龙,特征都是较粗壮的体型:比例上较大的头颅骨及大腿骨。
惧龙一般被认为是较接近暴龙,或是暴龙前进演化的直接祖先。格里高利.保罗(Grcgo真yS.Paul)将强健惧龙编人暴龙属中,但这个分类却一般不被接受。很多学者相信特暴龙及暴龙是比较基底的惧龙的姊妹分类,或甚至是同属的。另一方面,却有发现惧龙是较北美洲的暴龙更接近特暴龙及其他亚洲的暴龙科,如分支龙。要有较清晰的惧龙分类,就要待所有惧龙的物种被描述才可以得到。
发现及命名
模式种是强健惧龙(Daspletosaurus torosus,编号CMN 8506)是一些骨骼部分,包括了头颅骨、整个颈部、胴体及臀部脊骨、首11节尾巴脊骨、肩膀、一只前肢、盆骨及一根大腿骨。它们是由查尔斯.斯腾伯格(Charles MortramSternberg)于1921年所发现,他最初相信这是属于蛇发女怪龙的一个新物种。但是,这些标本要直到1970年才由戴尔。罗素(Dale Russell)完全的描述,并成为新的惧龙属的模式种。惧龙的学名是由古希腊文的“-”(意即“惧怕”)及“~avpo”(意即“蜥蜴”)而来。种名的torosus是一拉丁文,意指“强壮”或“结实”。除了模式标本,惧龙有一个完整骨骼的标本于2001年被发现。这两个标本都是来自加拿大的艾伯塔省,从朱迪斯河组中的奧尔德曼组被发现。另一个从马蹄铁峡谷组发现的标本被重置为肉食艾伯塔龙。奥尔德曼组是在上白垩纪的坎帕阶早期形成的,距今约有7700-7600万年前。
近年来,又有两或三个标本被编人惧龙属中,但至今仍未有正式的描述或命名。虽然它们未必是同一物种,但都暂被编人“D.sp.”中。
艾伯塔龙
艾伯塔龙(学名Albertosaurus),又名阿尔伯脱龙、阿尔伯它龙,是暴龙科艾伯塔龙亚科下的一属恐龙,生活于上白垩纪的北美洲西部,距今超过.7000万年前。
模式种的肉食艾伯塔龙(A.sarcophagus)是在加拿大艾伯塔省省立恐龙公园发现,并以此省作为该属的名字。就其物种的数目,科学家们有不同的意见,已知的有1—2种。艾伯塔龙是双足的捕猎恐龙,有着很大的头,有很多大牙齿的顎骨及两只手指的细少前肢。它可能是在生态系统食物链的顶部。虽然在兽脚亚目中体型较大,艾伯塔龙比其著名的亲属暴龙更细小,重量与现今的黑犀差不多。超过20只艾伯塔龙的化石已被发现,提供了很多的研究资料。在同一位点曾发现10只艾伯塔龙,可见它们有着群体活动,并且能容许发育生物学的研究。
基本介绍
艾伯塔龙身长约9米,身高4.5米,体重4吨,蜥臀目兽脚亚目巨大的食肉恐龙的属。化石发现于北美晚白垩纪地层,因出土于加拿大的艾伯塔而得名。它是一种早期霸王龙类。比我们熟悉的霸王龙要早800万年就横行于天下,由于它身材比较小一些,腿部又长,因此应该是霸王龙类里跑得最快的品种。
艾伯塔龙比暴龙科的一些恐龙,如特暴龙及暴龙体型较小。成年的艾伯塔龙约有9米长。有几项利用不同方法的研究指成年的艾伯塔龙体重在1.2821.685吨之间。艾伯塔龙的头颅骨很大,颈部很短呈S形,最大的成年恐龙颈部约为1米长。头颅骨上的孔洞减低了头部的重量,并且提供了肌肉连接和感觉器的位置。它的长颚骨包含了超过60颗蕉形牙齿。较大的暴龙科却有着较小的牙齿。与其他兽脚亚目不同,暴龙科是异型齿的,即牙齿有不同的形状。在上颚前颚骨的牙齿较其他的牙齿为小,排列得更为紧密及横切面呈D形。所有暴龙科,包括艾伯塔龙在内,都有相似的外观。艾伯塔龙是双足的,及以长的尾巴来平衡头部及身躯。但是暴龙科的前肢相对于体形是极为细小的,且只有两趾。后肢很长及有四趾。大趾很短,只是其他三趾着地,而中间的脚趾较其他为长。
艾伯塔龙于1905年由美国自然历史博物馆的亨利.费尔费尔德.奥斯本(Henry Fairfield Osborn)在其有关暴龙的描述中所命名。这个名字是为纪念发现首个艾伯塔龙化石的地方:加拿大的艾伯塔省。属名亦包含了古希腊文的“-”(蜥蜴),是一般恐龙名字的后缀。在新墨西哥州发现的艾伯塔龙亚科头颅骨。这有可能是艾伯塔龙。
艾伯塔龙是兽脚亚目暴龙科的成员。在这个科下,肉食艾伯塔龙(Alberto.saums sarcophagus)与蛇发女怪龙(Gorgosaurus:libratus)都是在艾伯塔龙亚科之中。艾伯塔龙亚科比强壮的暴龙亚科幼长。最近有指阿巴拉契亚龙亦是艾伯塔龙亚科的成员,但却被受质疑。艾伯塔龙的模式种是肉食艾伯塔龙(A.sg.cophagus),都是由奥斯本于1905年所命名。这个学名的意思是“肉食者”,并与石棺是同一语源。已知的艾伯塔龙标本超过二十个,且有不同年龄的。
发现历史
艾伯塔龙的模式种是一个部分的头颅骨,于1884年在艾伯塔省红麋河边的露头中采集。该标本,连同一个较细的头颅骨及一些骨骼,是由加拿大地质学家约瑟夫.蒂勒尔(Joseph B.Tyrrell)所带领的加拿大地质调查局考察队所发现的。这个标本现正存放在加拿大自然博物馆。这两个头颅骨于1892年由爱德华.德克林.科普(Edward Drinker Cope)称它们为暴风龙(Laelaps incrassa.tus)。但是,这个属名早于1877年已经被厉螨属所用,奧塞内尔.查利斯.马什(Othniel Charles Marsh)遂于1904年将这属改为伤龙。劳伦斯。赖博亦于同年将暴风龙改为伤龙。最终由于这个物种只是基于一些暴龙科的普通牙齿,而头颅骨亦被发现与伤龙的有明显分别,奥斯本于1905年将之命名为肉食艾伯塔龙。艾伯塔省的红麋河。超过一半的艾伯塔龙化石就是在此发现的。1910年,美国古生物学家巴纳姆。布朗(Barnum Brown)在红麋河发掘出一大群艾伯塔龙的遗骸。由于大量的骨骼却只有有限时艾伯塔龙间采集,布朗并不能采集所有标本,只是能确保从每一个个体都有采集其骨骼。七组右中骨,并两只在尺寸上与这些中骨不相配的独立趾骨被采集了,且存放于纽约的美国自然历史博物馆。这显示在石矿中最小有9只恐龙。加拿大皇家蒂勒尔博物馆于1997年再次发现该位址,并从新开展发掘的工作。这次的发掘发现十头非常幼小的艾伯塔龙。那原先被称为A.arctunguis的标本亦是在近红麋河发掘出来的,并且已存放在多伦多的皇家安大略博物馆。另外6个头颅骨及骨骼亦在艾伯塔省被发现,并存放在其他加拿大博物馆。所有肉食艾伯塔龙的化石都是于艾伯塔省的马蹄铁峡谷地层被发现。这个地层可以追溯至上白垩纪的麦斯特里希特阶,距今约7000-7300万年前。很多其他的恐龙亦于此被发现,包括细小的兽脚亚目如似鸟龙、纤手龙及几种驰龙科,另有不同的草食性恐龙如甲龙下目、角龙下目、厚头龙下目及鸭嘴龙科。艾伯塔龙的化石在美国蒙大拿州、新墨西哥州及怀俄明州都有指被发现,但这并不一定是肉食艾伯塔龙,甚至根本不是艾伯塔龙。
生长模式
四种暴龙科恐龙的假设生长曲线,当中红色的就是艾伯塔龙。利用骨骼的组织学,可以帮助确定恐龙死亡时的年龄,并以此估计其生长率与其他物种作出比较。最年幼的艾伯塔龙只有2岁,体重约为50千克。一只24岁的标本是已知最老的艾伯塔龙,就存放在加拿大皇家蒂勒尔博物馆,体重约1.14吨。但最重的却是存放在美国自然历史博物馆内的标本,估计重1.28吨及22岁。当年龄及体重都量度后,可以得出一个S形的曲线。由此可见,艾伯塔龙约在16岁的4年间成长最为快速。生长率在此阶段约为每年122千克。其他体型相似的暴龙科亦有相似的生长率,但却比暴龙的生长率要低得多(接近8倍)。当到达16岁的成长阶段完结时,艾伯塔龙骨骼发育成熟,但仍是会维持艾伯塔龙较低的生长率。由巴纳姆。布朗发现的艾伯塔龙骨床包含最小10头恐龙。当中有2—3头超过21岁,1头较年轻的约17岁,4头正在发育阶段的在12—16岁间及1头10岁的幼龙。另有一头只有2岁的幼龙。
由于缺乏其他草食性恐龙遗骸及所有个体的相同保存状况,菲力。柯尔认为这个位址并非一个像加利福尼亚州拉布雷亚沥青坑的捕猎者陷阱。而所有动物都在同一时间死亡,估计它们是群体活动的。其他的学者对此存有怀疑,认为它们是因洪水或其他原因而被逼在一起的。草食性恐龙,如角龙下目及鸭嘴龙科都有很多证据证实是群体活动的。然而很少发现有如此多的捕猎恐龙在同一地方。但是细小的兽脚亚目,如腔骨龙及恐爪龙都是一群被发现的,较大的异特龙及马普龙亦都如是。有一些证据亦指其他暴龙科是群体活动,如在芝加哥菲尔德自然历史博物馆内展示的暴龙Suc在被发现时旁边有一些碎片遗骸。在蒙大拿州的双麦迪逊组最小有三个未命名的惧龙标本。纵然有些位址可能是临时的或不自然的群体聚集,但这些发现都为艾伯塔龙的群体活动行为提供了证据。
柯尔亦猜测艾伯塔龙的群猎习性。细小艾伯塔龙的脚与似鸟龙的比较,估计它们是跑得最快的恐龙。年轻的艾伯塔龙可能比它们的猎物跑得更快,他猜测年轻的恐龙驱赶猎物至成年的恐龙。但是由于化石纪录所提供的资料有限,这个假说能难去证实。
特暴龙
6700万年前的晚白垩纪,在中国山东的某个地方,一大群由谭氏龙(Tnnius)、诸城龙(Zhuchengosaurus)、计氏龙(Gilmoreosaurus)、山东龙(Shantungosaurus)和青岛龙(了,sintaosaurus)等各种各样鸭嘴龙组成的龙群正在悠闲地吃着它们美食——裸子植物,然而,它们却没有发现自己已经被东亚最可怕的猎手盯上了——那是一头体长接近10米,体重超过5吨却依然身手敏捷的猎手。猎手已经观察这群鸭嘴龙几天了,现在时机终于出现了,于是这个可怕的猎手咆哮着冲了出去。
一阵喧闹过后,一头母山东龙才发现自己的孩子已经被拖进树丛咬死了,而可怜的母亲此时却只能悲伤地哀号,因为它知道自己是打不过这个体重不到自己一半的猎手的,即便是龙群在未来很久也都会沉浸在这个猎手带来的恐怖之中。而在南方广东的河源,一只母河源龙(Heyuannia)正在细致地照顾自己的幼龙,和在山东袭击鸭嘴龙的猎手相同的恐怖身影又一次出现了,它残忍地袭击了巢穴旁的母龙,留下了巢穴中等待妈妈的幼龙。
同样可怕的猎手还活跃在云南,河南,黑龙江,甚至整个中国大地。
这些凶猛恐怖的猎手是谁呢?
它们就是特暴龙(Tarbosaurus)!
亚洲发现的恐龙非常独特,特别是中国、蒙古的恐龙实在令人惊叹。要谈到特暴龙,就先要从几千千米外的北美洲讲起。1902年,一个跨世纪的大发现——一种当时最庞大,最凶猛的食肉恐龙,暴龙在北美洲出土。至今已经101年,不过,早期的古生物学家依照型,推断出暴龙乃侏罗纪时期的霸主异特龙直接进化而成。在二十世纪初、中期的古生物学界,暴龙乃异特龙直接进化而成的理论成了主流的观点。二十世纪末期,考古学家依骨骼构造,否定了暴龙乃异特龙直接进化而成的理论。不过,至今仍争持不下的是究竟暴龙的近亲是什么样的恐龙?古生物学家根据身体构造,指出暴龙最早源于三叠纪的空骨龙;不过,到了白垩纪末期,暴龙的类似品种则分支成两种。一种是亚洲蒙古的特暴龙tarbosaurus,另一种是北美洲本身的恶霸龙dasple.tosaurus。
特暴龙是截至目前为止在亚洲发现过最庞大的食肉恐龙,相信跟暴龙一样,是十分凶猛的巨型食肉恐龙,体型略瘦。典型的特暴龙身长较北美洲的暴龙稍为逊色,约lO米长,最高可以去到12米。身高约4米,重6、7吨,嗅觉灵敏,相信跟暴龙一样是靠嗅觉追踪猎物的位置。特暴龙很可能比暴龙更可怕,尽管它们的头骨比暴龙窄一些,但是更结实,下颚的连接虽然不灵活但是可以提供比暴龙更大的咬合力,而且特暴龙的牙齿大小一点也不输给暴龙。因为有这么精良的武器,所以特暴龙分布广泛而且可以选择的食物也很多,从鸭嘴龙类到蜥脚类,而在广东的特暴龙还可能会以当地丰富的窃蛋龙类为食物。这个品种在7500—6500万年前,在今天的蒙古相信很常见。美国最受欢迎的恐龙其实很可能源自亚洲,因为在晚白垩纪的时期,亚洲和北美洲在今天的白令海峡处有“陆桥”连接。所以,亚洲的恐龙能够徒步迁徙往北美洲,在那个年代绝对不为奇。
在古生物分类学上两者属于同一个“族”,分别只有很少。我们相信特暴龙可能是迁徙到美洲后再进化成暴龙。
斑 龙
斑龙(属名:Megalosaurus)又名巨龙、巨齿龙,属名在希腊文意为“巨大的蜥蜴”,斑龙是种大型肉食性恐龙,生存于中侏罗纪巴通阶的欧洲(英格兰南部、法国、葡萄牙)。斑龙是侏罗纪晚期一种体型庞大的肉食性兽脚类恐龙,其遗骸非常破碎,里面可能还混杂其他兽脚类骨骼的破片。
发 现
古代中国人虽然早在晋朝就发现了恐龙,但是却以为它们是传说中的龙的骨头;普洛特先生虽然早在1677年就发现并描述了巨齿龙,但是却误认为它们是巨人的遗骸;曼特尔夫妇虽然在1822年就发现了禽龙化石,可是却一直到1825年才把它发表出来。
而就在禽龙被鉴定的期间,英国地质学家巴克兰却在1824年率先发表了世界上第一篇有关恐龙的科学报告,报道了一块在采石场采集到的恐龙下颌骨化石一一斑龙。巴克兰认为这是一种新型的爬行动物,而“斑龙”之名的拉丁文愿意是“采石场的大蜥蜴”。
斑龙是第一种被叙述的恐龙。在1676年,英国牛津市附近的Comwell一处石灰岩采石场,发现了部分斑龙骨头。这些骨头碎片被交给牛津大学的化学教授罗伯特.波尔蒂(Robea Plot),他同时也是阿什莫尔博物馆的馆长,他在1677年的“Natural History 0f Oxfordshire”一书上叙述了对于这些骨头的叙述。他正确地将这些骨头描述为一只大型动物的股骨最下端,波尔蒂认为这些骨头过大,所以并不属于任何已知物种;他认为这骨头来自于某种巨大动物的大腿。这些骨头之后就遗失了,但已留下足够的叙述,得以确认它们属于斑龙的股骨。这个Cornwell骨头由理查德.布鲁克斯(Richard Brookes)在1763年再度叙述。他将这些骨头命名为Scrotum humanum,因为它们看起来类似人类的一对睾丸。在当时,这名称被认为并不适合用在仍有争论的动物上,而且并未在后来的科学文献中使用。Scrotum humanum是在双名法开始采用后公布的,根据国际动物命名委员会的规定,理论上应该比斑龙(Megalosaurus)还具有优先权,但国际动物命名委员会宣称如果一个分类名词在公布后遭到废弃达到50年,这名词将不再拥有优先权。所以,Scrotum humanum成为一个遗失名(Nomen oblitum)。
从1815年开始,在Stonesfield的采石场发现了许多斑龙化石。牛津大学的地理教授威廉.布克兰(William Buckland)取得了这些化石,他同时也是牛津大学基督教堂学院的院长。在当时他并不知道这些骨头属于何种动物;但在1818年,拿破仑战争结束后,法国比较解剖学专家乔治。居维叶(Georges Cu—vier.)拜访了牛津大学的布克兰,他发现这些骨头属于一种巨大、类似蜥蜴的动物。在1824年,布克兰在“Transactions 0f the Geological Society”一书公布了关于这些化石的叙述。但詹姆士.帕金森(James Parkinson)已在稍早的1822年,在一篇文章中叙述了这些骨头。
斑龙的右下颚绘画,取自于威廉.布克兰1824年的书籍“Notice on theMegalosaurus or great Fossil工izard of Stonesfield”在1 824年以前,布克兰仅拥有斑龙的部分下颚与牙齿、一些脊椎骨、骨盆与肩胛骨的碎片以及后肢,这些化石可能来自于不同的个体。布克兰认为这些骨头属于一只与Sauia有关的巨大动物,他建立一个新属斑龙(Megalosaurus),并估计这动物的身长为12米。在1826年,Ferdinand Ritgen将斑龙命名了完整的学名Megalosaurus conybeari,但这名称并不被后来的学者所使用,现在则被认为是个遗失名。在1827年,吉迪恩.曼特尔(Gideon Mantell)将斑龙列于他的英国东南部地理测量当中,并将这个动物归类于巴氏斑龙(Megalosaurus bucklandii),也是目前所使用的学名。直到1842年,理查.欧文才建立恐龙这个分类项目。
在1997年,英国牛津市东北20千米处的阿德利石灰岩采石场发现了一个著名的足迹化石。这些化石被认为属于斑龙,而其中某些属于鲸龙。这些足迹化石部分被复制下来,并送到牛津大学自然历史博物馆展示中。
自从首次被发现之后,到目前已挖掘出许多斑龙化石,但没有发现完整的骨骸。所以,斑龙的外表细节仍未确定。
早期重建
在1852年,本杰明.瓦特豪斯.郝金斯(Benjamin Waterhouse.Hawkins)受到水晶宫委托,为了恐龙展览而建立一个斑龙模型,这个模型现在仍位在水晶宫。早期古生物学家因为从未看过这些生物,因此将它们以传说生物中的龙作为重建参考对象,使它们拥有巨大头部,以四足行走。直到19世纪中期,在北美洲发现了其他兽脚亚目恐龙,才更准确地描绘出它们的外表。那个时期的恐龙分类较不严谨,因此在欧洲发现的所有兽脚类恐龙都被分类于斑龙。这些物种后来都被重新分类,但仍列在古老的科学文献上,造成许多混淆。
斑龙的大部分重建图,都是在脊椎发现前建立的,这也造成许多混淆。德国杜宾根大学的休尼(niedrich yon Huene)在描绘斑龙时,改而采用比克尔斯棘龙的骨干;比克尔斯棘龙是种神秘的大型兽脚类恐龙,背部有高的神经棘,曾被分类于棘龙科。因此,许多较晚的绘画都根据休尼的版本,将斑龙画成有背脊或小型帆状物,类似棘龙。
现代重建
事实上,斑龙的确拥有相当大的头部,而牙齿明显属于肉食性动物。斑龙身长约为9米,它们的长尾巴可平衡身体与头部,因此它们现在被重建为二足恐龙,如同其他的兽脚亚目恐龙。斑龙的颈椎显示它们有非常灵活的颈部。斑龙的体重约为1吨,它们的后肢大且充满肌肉,以支撑它们的重量。如同所有的兽脚亚目恐龙,斑龙的脚掌有3个往前的脚趾,以及1个往后的脚趾。虽然斑龙的体型没有与较后期的大型兽脚类恐龙一样大,例如暴龙,它们的前肢小,可能拥有3或4个手指。
斑龙生存于侏罗纪的欧洲,约1.8亿年前到1.69亿年前。斑龙可能猎食剑龙类与蜥脚类恐龙为食。过去曾有叙述认为斑龙在森林中猎食禽龙(禽龙是另一种早期命名的恐龙),但因为禽龙的化石发现于早白垩纪地层,而斑龙生存于中侏罗纪,所以斑龙不可能以禽龙为食。非洲没有发现任何斑龙化石,与某些过时的恐龙书籍状况相反。
虽然斑龙是种强壮的肉食性恐龙,它们也许可以攻击最大型的蜥脚类恐龙,但它们也有可能如清道夫般搜寻食物;但这无损于斑龙猎食者的形象,暴龙可能也是搜寻食物者。要维持如此大型的体型,进食时的效率是必要的。
在牛津大学自然历史博物馆中展示了一个具有历史意义的斑龙骨骸。
恐爪龙
体型轻巧、奔跑快速的兽脚类肉食恐龙。身长三米,具有刀剑般锐利的牙齿和紧握的脚掌。它的尾巴和棍棒一样坚硬,用来保持平衡。每只脚的第二个趾头上都有巨大的镰刀状利爪。就像犹他盗龙一样,它是属于低层白垩纪时期的奔龙。
1964年在美国的蒙大拿州grant e.meyer和john h.ostrum第一次发现了恐爪龙化石。恐爪龙的大头上长着非常锋利的牙和坚固的下巴。它用两脚站立,前臂比较短。每只手上有三个带着尖长爪子的手指,每只脚有四个脚趾,其中一个脚趾上长着约12厘米的利爪。它有个长尾巴。它的眼睛非常大,所以能看得很清楚。恐爪龙非常聪明,它们成群打猎,跑起来非常迅速。恐爪龙是肉食动物。它吃任何它可以捕杀并撕裂的动物。
恐爪龙还有一套独特的捕杀本领:一只脚着地,另一只脚举起镰刀般的爪子,加上前肢利爪的配合,很容易将猎物开膛破肚,一下子置于死地。是最不寻常的掠食者。对其他恐龙而言,它的前指也异常的长,但对恐爪龙而言其长度刚好能够抓住猎物然后用有勾爪的脚去踢猎物的肚子,撕开皮肤,给猎物开膛破肚。
本次发现的这种恐龙,可谓是考古界的一次洗脑,它一改以往人们印象中恐龙那种笨重、臃肿、迟钝的恶心形象,恐爪龙毫无疑问是专为速度和屠杀而创造的恐怖生物,它的尾部有独特的骨棒加固,明显是为了在急速猎杀中保持身体平衡而进化出来的。
恐爪龙也和其他驰龙科成员一样长羽毛,智商很高。
腔骨龙
在始盗龙和黑瑞龙发现以前,腔骨龙一直扮演着最早的兽脚类恐龙的角色。在美国新墨西哥州北部,科学家曾经在三叠纪晚期的地层了发现了异常完整而且保存完美的腔骨龙化石骨骼,对它的研究表明腔骨龙确实可以作为早期兽脚类恐龙的代表。
腔骨龙体长将近2.5米,身体轻巧,骨头的中间都是空心的,这一点很像鸟类。因此,推测它活着的时候体重可能也就是20千克左右。
腔骨龙是标准的两足行走动物,后腿形似鸟腿,十分强壮,看来很宜于行走。它的前肢短,具有适于攀缘和掠取食物的灵活的手。身体以臀部为支点保持平衡,尾巴又细又长。它的脖子也相当地长,前端是结构精巧的头骨。
腔骨龙的头骨狭长,有巨大的颞孔和前眼窝。这些特征已经奠定了整个兽脚类恐龙家族的形态基础。
腔骨龙那些侧扁的牙齿深埋在齿槽中,十分尖利,而且带有锯齿。这样的牙齿显露出了腔骨龙的高度肉食性。它们很可能以小型或中型的爬行动物为食。
腔骨龙的腰带显示了典型的蜥臀类特点。肠骨向前和向后扩大,并且与包含了好几个脊椎骨的长长的荐部相连;耻骨从肠骨两侧向前向下延长,坐骨则向后、向下伸展;耻骨和坐骨都较长,而尤以耻骨为甚,它们与肠骨中间通过一种骨质的突起接合,而不是直接连接;容纳球形的股骨头的臼窝(关节窝)是开孔的或叫做穿透式的,这一点是所有恐龙区别与其他爬行动物的特点。
腔骨龙的生活方式可能也代表了兽脚类恐龙的基本适应形式,即习惯于在干燥的高地上生活。就这种地区的生活条件来说,快速奔跑的能力和动作敏捷的特点无论在捕食其他动物还是在逃避敌害方面都是头等重要的。腔骨龙在这方面也奠定了兽脚类恐龙的适应基础。
腔骨龙是一种中小型食肉恐龙。它们常集成小群体活动,很像今天的野狼。腔骨龙骨头中空,因此体态轻盈,能用长长的后腿快速奔跑。前肢相对短些,有3根带爪的手指。奔跑时,将前肢收靠近胸部,尾巴挺起向后以保持平衡。吻部尖细,使整个头部显得狭长。它的主食是些小型哺乳动物,也可能会袭击那些大型的食草恐龙。是早期恐龙成员之一,它仅仅约一米高(到骨盘位置),体型非常的轻。它可能是建跑者也是暴食者。在腔骨有一件可疑的事是有人发掘到在体内有另一只小型的腔骨龙骨骼。这个发现,首先引起一些推测,有人认为某些恐龙在体内生子。最后终于承认了腔骨龙是——至少在某些情况下,是一种同类相食的动物。
相信所有恐龙的共同始祖是一种食肉并且可以用后脚奔跑的爬行类。(可以肯定恐龙的始祖不是虚型龙。有些恐龙的生存年代更为久远,例如在阿根廷所发现的黑瑞龙和始初龙)。我们之所以选择虚型龙为恐龙起源的代表性动物的原因,是在于它属于早期的恐龙,并且在幽灵牧场发现许多它们的化石,所以我们对它们相当了解。
接下来长达1.6亿年,恐龙成为地球的统治者。然而,是什么进化上的特征造成它们如此的特别?从化石的证据中古生物学家很清楚地发现它们具有相当轻的骨头——骨头是空心的,而且几乎像纸一样薄。(虚型龙cocl叩hysis,这个字即指“空心的形式”)所以它们和当时其他体重较重的爬行类很不一样。速度比较快,而且其站立的姿势相当笔直,使它们可以跨出更大的步伐——相对于节目中出现过的另一种称为布拉塞龙的爬行类,步伐属于半直立式,而且较为不规则。事实上,这种直立式的姿势就是恐龙的固有特征之一。
在幽灵牧场所发现的两具骨骸显示同类相残的证据。在它们的遗骸中,体内有大量小虚型龙的骨头。由于这些骨头过于凌乱,而且体积过大,不可能源自于胚胎,所以这些骨头属于在母腹中未出生的胎儿之说轻易被驳斥。事实上在自然界中同类相残的例子可说是屡见不鲜。通常发生的原因归诸于极端压力与食物来源匮乏。例如,在干旱期间,当水池逐渐干枯,使鳄鱼被迫挤在狭小的空间时,它们就会开始同类相残。相同地,当面临长期干旱的时候,虚型龙也开始同类相残吃食弱小同类。
在这里我们也顺便要阐述了一个关于恐龙的理论——这些早期的肉食恐龙并不需要排尿。这种理论基于现今鸟类和哺乳类的不同。哺乳类透过一种称为尿素的化合物排出含氮的排泄物,这种排泄物有毒,所以需要水稀释。然而,鸟类是以尿酸的形式来排出氮物质,尿酸较不具毒性所以不需要借由水分排出。既然鸟类为恐龙的后裔,所以可能早在恐龙进化成鸟类前就发展出这种能力。显然这样的能力在干燥的三叠纪时期非常有利生存。