三叠纪时,脊椎动物得到了进一步的发展。其中,槽齿类爬行动物出现,并从它发展出最早的恐龙。三叠纪晚期,蜥臀目和鸟臀目都已有不少种类,恐龙已经是种类繁多的一个类群了。在生态系统中占据了重要地位,因此,三叠纪也被称为”恐龙世代前的黎明”。
萨尔塔龙
萨尔塔龙(属名:Saltasaurus)又名索他龙,意为“萨尔塔省的蜥蜴”,是种蜥脚下目恐龙,生存于晚白垩纪。萨尔塔龙在蜥脚类恐龙当中相当小,但对人类而言还是很巨大。它们拥有类似梁龙科的头部,牙齿仅位在嘴部的后方,而且牙齿是钝的。萨尔塔龙的皮肤上嵌有小型骨版,这些骨板由Osteoderms(皮内成骨/骨化皮肤)构成,大型骨板四处散布,如人的手掌大小,小型骨板紧凑排列,只有碗豆大小;其他泰坦巨龙类恐龙身上也发现了骨板,某些梁龙科恐龙的背上也曾发现一排鳞甲。当萨尔塔龙类的骨板首次被发现时,因为是独立于骨骸被发现,所以被推论属于甲龙类恐龙。萨尔塔龙的属名(Sahasaurus)取自于阿根廷西北部的萨尔塔省,也是首次发现它们化石的地点。萨尔塔龙的化石也发现于乌拉圭。萨尔塔龙的属名有时会与三叠纪的跳龙(Sahopus)产生混淆,然而这两个属非常地不相似。
叙述
萨尔塔龙是由约瑟.波拿巴(José Bonaparte)与杰米。鲍威尔(Jaime E.Powell)在1980年首次叙述,它们被估计身长为12米,而体重有7吨。如同所有蜥脚类恐龙,萨尔塔龙也是草食性动物。乌拉圭也有发现部分化石。它们颈部结构显示它们无法将头部高抬过肩膀。
萨尔塔龙属目前仅有一个种护甲萨尔塔龙(S.loricatus)。强壮萨尔塔龙(S.robustus)不再认为是个独立的种,而南方萨尔塔龙(S.australis)现在被认为是独立的内乌肯龙属。
目前所发现的萨尔塔龙化石包含:脊椎、四肢骨头、数个颌部骨头、以及不同的骨板。南极龙与银龙的骨骸相似,它们也可能拥有骨板。
萨尔塔龙的其他特征包含:每节颈椎都有一个骨质棘、髋带多出一节脊椎骨、尾椎拥有互相交锁球窝关节。曾有理论认为,它们可能以后肢站起,并将尾巴当作第三支柱,以接触到较高的树枝。不断改变的叙述
在白垩纪时期,北美洲的蜥脚类恐龙失去优势草食性恐龙地位,这个时期的北美洲优势草食性动物是鸭嘴龙类,例如艾德蒙顿龙。然而,澳大利亚与南美洲在当时是岛屿大陆,从未出现过鸭嘴龙类恐龙,而蜥脚类持续在南方大陆继续它们的演化途径。
萨尔塔龙是高度演化的蜥脚类恐龙之一,它们生存于7500万年前到6500万前。当1980年首次发现萨尔塔龙的化石时,古生物学家开始重新思考蜥脚类恐龙的定义,因为萨尔塔龙的确是种蜥脚类恐龙,但身上却有骨板,直径介于0.5~11厘米。在这之前,蜥脚类恐龙被认为以它们巨大的体型作为防御手段。之后,古生物学家们开始重新思考其他的蜥脚类恐龙可能也拥有骨板,例如:阿根廷的拉布拉达龙。恐龙蛋
在1997年,路易斯.齐亚比(Luis Chiappe)与他的团队在阿根廷巴塔哥尼亚的Auca Mahuevo附近,发现了一个大型的泰坦巨龙类蛋巢。这些小型恐龙蛋,长度约11-12厘米,内部有化石化的胚胎,这些完整胚胎拥有皮肤痕迹,但无法显示是否有任何真皮组织或是羽毛。这些恐龙蛋被认为属于萨尔塔龙。
这个遗迹很明显地是数百只雌性个体挖掘洞穴,产下它们的蛋,并用泥土或植被复盖恐龙蛋。这显示出它们是群居动物,它们可能就由群体行动以及骨板,来抵抗大型掠食者的攻击,例如阿贝力龙。
艾雷拉龙
艾雷拉龙(学名Herrerasaurus),又称黑瑞拉龙、埃雷拉龙、黑瑞龙或赫勒拉龙,是最早的肉食性恐龙之一。
所有已知的标本都是在阿根廷巴塔哥尼亚西北部的三叠纪晚期地层发现,属于卡尼阶早期,约2亿2800万年前。模式种伊斯基瓜拉斯托艾雷拉龙(H.is-chigualastensis)是由奥斯瓦尔多·雷格(Osvaldo Reig)于1963年命名,且是此属的唯一种。
多年来,艾雷拉龙的分类都不清楚,原因是它最初只有一些化石碎片。它曾被认为是基础兽脚亚目恐龙、基础蜥脚形亚目恐龙、基础蜥臀目恐龙,或者不是恐龙。但是,随着1988年发现了大部份完整的骨骼及头颅骨后,艾雷拉龙在至少五个关于兽脚亚目演化的研究中,被分类为早期的兽脚亚目或早期蜥臀目。
艾雷拉龙是中型的双足恐龙,属于艾雷拉龙科,这群外表相似的动物,是最早期的恐龙演化扩散结果。
艾雷拉龙是轻巧的肉食性恐龙,有长尾巴及相当小的头。它的长度估计有3~6米,臀部高度超过1.1米,体重约为210~350千克。一个最初被认为是富伦格里龙的大型标本,头部估计长达56厘米。
头颅骨
艾雷拉龙的头颅骨长而且窄,且几乎没有所有后期恐龙的特征,却与较原始的主龙类(如派克鳄)没有多大差异。
它的头颅骨上有5对洞孔,其中两对是眼窝及鼻孔。在眼睛与鼻孔之间是一对眶前孔,及一对长1厘米、像裂缝的洞孔,称为原上颌孔。在眼睛后是大的下颞孔。这些洞孔有助于减低头颅骨重量。
艾雷拉龙的下颌有个灵活的关节,这可以容许它的下颌骨头前后移动,抓住猎物。这种特征在其他恐龙并不常见,但一些蜥蜴仍保有这种特征。下颌的后部亦有洞孔。嘴部有锯齿状牙齿,牙齿往后弯曲,颈部修长、灵活。
四肢
艾雷拉龙的前肢相对较短,是后肢长度的一半。肱骨及桡骨较短,而手部长。拇指及第二、第三指都有锋利及弯曲的爪,可以抓住猎物。第四及第五指很短小,没有指爪。
艾雷拉龙可能是最早的恐龙之一,或是最早有双足兽脚亚目形态的动物。它的后肢强壮,位于身体正下方,股骨较短,而脚掌较长,可见它善于奔跑。
尾巴用作平衡,会以重叠的尾椎突来使部份尾巴硬化,这亦是适合高速的构造。
原始与进阶特征
艾雷拉龙是谜一样的生物,有很多不同恐龙的特征。虽然它有大部分恐龙的特征,但仍存在着不同之处,尤其是在臀部及腿部骨头的形状上。
它的骨盆与蜥臀目相似,但髋臼只是部分中空。肠骨只以两根荐骨支撑,是一种原始特征;耻骨向后,则是驰龙科及鸟类的衍生特征。
再者,耻骨的末端是呈靴形,与鸟兽脚类的很相似;椎体的形状则像异特龙的沙漏形状。
分类
艾雷拉龙属于同名的艾雷拉龙科,这科生存在三叠纪中期至晚期,但是它们在演化树上的位置却不清楚。它们可能是基础兽脚亚目恐龙,或是基础蜥臀目恐龙,或者其实是早于蜥臀目与鸟臀目分裂演化前的恐龙。
此分支内其他的成员包括,同样来自阿根廷伊斯基瓜拉斯托组(IschigualastoFormation)的始盗龙、巴西南部圣玛利亚组(Santa Maria Formation)发现的南十字龙、美国阿利桑那州石化林国家公园(钦尔组,Chinle Formation)的钦迪龙,可能还有得克萨斯州的盒龙。但这些动物之间的关系却不清楚,且非所有古生物学家都有共识。
其他可能的基础兽脚亚目恐龙,如印度三叠纪晚期的艾沃克龙及巴西三叠纪晚期的Teyuwasu,都可能与艾雷拉龙有亲属关系。
在1992年,奥尼拉斯·诺瓦斯(Fernando Novas)将艾雷拉龙科定义为包括艾雷拉龙、南十字龙,及它们的共同祖先。
在1998年,保罗.塞里诺(Paul Sereno)将艾雷拉龙科定义为:包含伊斯基瓜拉斯托艾雷拉龙,而不包含家麻雀的最大演化支。
在2004年,麦克斯.朗格(Max Langer)则创立了一个较高阶级的分类:艾雷拉龙下目。
始盗龙
在目前已发现的诸多恐龙中,始盗龙是最原始的一种。1993年,始盗龙发现于南美洲阿根廷西北部一处极其荒芜不毛之地——伊斯巨拉斯托盆地,该地属于三叠纪地层。
始盗龙是保罗.塞雷那、费尔南都。鲁巴以及他们的学生共同发现的,同一个地点还发现了艾雷拉龙,这也是一种颇为原始的恐龙。始盗龙的发现纯属偶然,当时挖掘小组的一位成员在一堆弃置路边的乱石块里居然发现了一个近乎完整的头骨化石,于是挖掘小组趁热打铁,对废石堆一带反复“扫**”,无需多时,一具很完整的恐龙骨骼呈现在他们面前,更令人惊喜的是——他们从没有见过这一品种。就这样迄今为止最古老的恐龙被发现了,2.3亿年前,它就生活在这片土地上……
根据始盗龙的骨骼化石,古生物学家可以相当清楚地知道它是一种主要依靠后肢两足行走的兽脚亚目食肉恐龙,但也很有可能时不时“手脚并用”。虽然始盗龙仍然像它的初龙老祖宗一样有五根趾头,但是其第五根趾头已经退化,变得非常小了。始盗龙手臂及腿部的骨骼薄且中空,站立时是依靠它脚掌中间的三根脚趾来支撑它全身的重量,未来它的兽脚亚目子孙们都继承了这两个特征。但不同的是,始盗龙的第四根也是最后一根脚趾却只是起到行进中辅助支撑的作用而已。
始盗龙拥有善于捕抓猎物的双手,从始盗龙的前肢化石,古生物学家推测,始盗龙有能力捕抓并干掉同它体型差不多大小的猎物。虽然不能精确地重现这种恐龙的攻击行为和捕食过程,但是从它那轻盈矫健的身形就不难想象到,始盗龙能够进行急速猎杀,它的食谱肯定不仅仅限于小爬形动物,说不定还包括最早的哺乳类动物——我们的祖先……
在始盗龙的上下颌上,后面的牙齿像带槽的牛排刀一样,与其他的食肉恐龙相似;但是前面的牙齿却是树叶状,与其他的素食恐龙相似。这一特征表明,始盗龙很可能既吃植物又吃肉。始盗龙的一些特征证明,它是地球上最早出现的恐龙之一。例如,它具有五个“手指”,而后来出现的食肉恐龙的“手指”数则趋于减少,到了最后出现的霸王龙等大型食肉恐龙只剩下两个“手指”了。再如,始盗龙的腰部只有三块脊椎骨支持着它那小巧的腰带,而后来的恐龙当越变越大时,支持腰带的腰部脊椎骨的数目就增加了。不过始盗龙也有一些特征与黑瑞龙以及后来出现的各种食肉恐龙都一样。例如,它的下颌中部没有一些素食恐龙那种额外的连接装置。再如,它的耻骨不是特别地大。始盗龙和黑瑞龙在三叠纪晚期的出现,代表了恐龙时代的黎明。
腔骨龙
在始盗龙和黑瑞龙发现以前,腔骨龙一直扮演着最早的兽脚类恐龙的角色。在美国新墨西哥州北部,科学家曾经在三叠纪晚期的地层了发现了异常完整而且保存完美的腔骨龙化石骨骼,对它的研究表明腔骨龙确实可以作为早期兽脚类恐龙的代表。
腔骨龙体长将近2.5米,身体轻巧,骨头的中间都是空心的,这一点很像鸟类。因此,推测它活着的时候体重可能也就是20千克左右。腔骨龙是标准的两足行走动物,后腿形似鸟腿,十分强壮,看来很宜于行走。它的前肢短,具有适于攀缘和掠取食物的灵活的手。身体以臀部为支点保持平衡,尾巴又细又长。它的脖子也相当地长,前端是结构精巧的头骨。
腔骨龙的头骨狭长,有巨大的颞孔和前眼窝。这些特征已经奠定了整个兽脚类恐龙家族的形态基础。腔骨龙那些侧扁的牙齿深埋在齿槽中,十分尖利,而且带有锯齿。这样的牙齿显露出了腔骨龙的高度肉食性。它们很可能以小型或中型的爬行动物为食。
腔骨龙的腰带显示了典型的蜥臀类特点。肠骨向前和向后扩大,并且与包含了好几个脊椎骨的长长的荐部相连;耻骨从肠骨两侧向前向下延长,坐骨则向后、向下伸展;耻骨和坐骨都较长,而尤以耻骨为甚,它们与肠骨中间通过一种骨质的突起接合,而不是直接连接;容纳球形的股骨头的臼窝(关节窝)是开孔的或叫做穿透式的,这一点是所有恐龙区别与其他爬行动物的特点。
腔骨龙的生活方式可能也代表了兽脚类恐龙的基本适应形式,即习惯于在干燥的高地上生活。就这种地区的生活条件来说,快速奔跑的能力和动作敏捷的特点无论在捕食其他动物还是在逃避敌害方面都是头等重要的。腔骨龙在这方面也奠定了兽脚类恐龙的适应基础。
腔骨龙是一种中小型食肉恐龙。它们常集成小群体活动,很像今天的野狼。腔骨龙骨头中空,因此体态轻盈,能用长长的后腿快速奔跑。前肢相对短些,有3根带爪的手指。奔跑时,将前肢收靠近胸部,尾巴挺起向后以保持平衡。吻部尖细,使整个头部显得狭长。它的主食是些小型哺乳动物,也可能会袭击那些大型的食草恐龙。是早期恐龙成员之一,它仅仅约一米高(到骨盘位置),体型非常的轻。它可能是建跑者也是暴食者。在腔骨有一件可疑的事是有人发掘到在体内有另一只小型的腔骨龙骨骼。这个发现,首先引起一些推测,有人认为某些恐龙在体内生子。最后终于承认了腔骨龙是——至少在某些情况下,是一种同类相食的动物。
相信所有恐龙的共同始祖是一种食肉并且可以用后脚奔跑的爬行类。(可以肯定恐龙的始祖不是虚型龙。有些恐龙的生存年代更为久远,例如在阿根廷所发现的黑瑞龙和始初龙)。我们之所以选择虚型龙为恐龙起源的代表性动物的原因,是在于它属于早期的恐龙,并且在幽灵牧场发现许多它们的化石,所以我们对它们相当了解。
接下来长达1.6亿年,恐龙成为地球的统治者。然而,是什么进化上的特征造成它们如此的特别?从化石的证据中古生物学家很清楚地发现它们具有相当轻的骨头——骨头是空心的,而且几乎像纸一样薄。(虚型龙coclophysis,这个字即指“空心的形式”)所以它们和当时其他体重较重的爬行类很不一样。速度比较快,而且其站立的姿势相当笔直,使它们可以跨出更大的步伐——相对于节目中出现过的另一种称为布拉塞龙的爬行类,步伐属于半直立式,而且较为不规则。事实上,这种直立式的姿势就是恐龙的固有特征之一。
在幽灵牧场所发现的两具骨骸显示同类相残的证据。在它们的遗骸中,体内有大量小虚型龙的骨头。由于这些骨头过于凌乱,而且体积过大,不可能源自于胚胎,所以这些骨头属于在母腹中未出生的胎儿之说轻易被驳斥。事实上在自然界中同类相残的例子可说是屡见不鲜。通常发生的原因归诸于极端压力与食物来源匮乏。例如,在干旱期间,当水池逐渐干枯,使鳄鱼被迫挤在狭小的空间时,它们就会开始同类相残。相同地,当面临长期干旱的时候,虚型龙也开始同类相残吃食弱小同类。
在这里我们也顺便要阐述了一个关于恐龙的理论——这些早期的肉食恐龙并不需要排尿。这种理论基于现今鸟类和哺乳类的不同。哺乳类透过一种称为尿素的化合物排出含氮的排泄物,这种排泄物有毒,所以需要水稀释。然而,鸟类是以尿酸的形式来排出氮物质,尿酸较不具毒性所以不需要借由水分排出。既然鸟类为恐龙的后裔,所以可能早在恐龙进化成鸟类前就发展出这种能力。显然这样的能力在干燥的三叠纪时期非常有利生存。
南十字龙
南十字龙(学名:Staurikosaurus)是恐龙总目下的一属恐龙,也是已灭亡的恐龙中的一属。南十字龙是种小型的兽脚亚目恐龙。南十字龙生活于三叠纪晚期的巴西。
南十字龙的唯一标本发现于巴西南部南里约格朗德州(Rio Grande de Sul)的圣母玛利亚组地层。
因为被发现的时候是1970年,而当时在南半球的恐龙发现例子极少,因此恐龙的名字便根据只有南半球才可以看见的星座南十字星命名。南十字龙由当时在美国自然史博物馆工作的内德.科尔伯特(Edwin Harris Colbert)首次叙述。
南十字龙生活于三叠纪晚期卡尼阶(约2.25亿年前),是已知最古老的恐龙之一,身长2.1米,尾巴的长度约80厘米,体重约30千克。虽然它的牙齿和姿态显示它是一个肉食类的恐龙,但是有些研究人员认为它是属于蜥脚下目类的恐龙,因为南十字龙的骨骸类似原蜥脚下目。
南十字龙可能代表蜥臀目的祖先到兽脚亚目和蜥脚形亚目的分岐进化的过渡期。然而另一个在亚利桑那州多色沙漠发现的未命名化石,被认为是种典型原蜥脚下目恐龙,似乎原蜥脚下目是在南十字龙出现前已经演化出来。新的研究显示南十字龙与近亲始盗龙、艾雷拉龙属于兽脚亚目,而且是在蜥脚下目与兽脚亚目分开演化后,才演化出来。
南十字龙的化石记录极为不完整,只有大部分的脊椎骨、后肢、和大型下颌。但是,因为化石的年代是在恐龙时代的早期,而且原始,所以大部分的南十字龙特征都得以重建。譬如南十字龙常被提及的五根手指与五个脚趾,这是一个非常原始的恐龙特征。自从南十字龙的腿部骨骸被发现后,南十字龙被视为快速奔跑者。南十字龙只有两个脊椎骨连接骨盆与棘柱,这是一个明显的原始排列方式。南十字龙的尾巴可能长而细;较晚期的蜥脚下目恐龙,相较于它们的重量,有较大、较短的尾巴。
重建过的下颌骨,显示出滑动的下巴关节,可让下颚前后、左右、上下摆动。因此,南十字龙能将较小的猎物,沿着小而往后弯曲的牙齿,往喉咙后方推动。这个特征在当时的兽脚亚目恐龙相当普遍,但在晚期的兽脚亚目恐龙则消失了,被推测是因为它们吞食较小猎物时,已不需要这种方式。
因为目前只有一个南十字龙标本,所以目前仅知普氏南十字龙(Staurikosau.Ins pricei)。普氏南十字龙是以科尔伯特的古生物学同事Llewellyn Ivor Price为名。然而,还有其他的南十字龙科恐龙,例如由Murray与Long在1985年命名的钦迪龙(Chindesaurus bryansmalli)。钦迪龙发现于年代相近的亚利桑那州的和新墨西哥州地层。这显示南十字龙科在中盘古大陆分布广泛。
原美颌龙
原美颌龙(Procompsognathus)又名原细颚龙、始秀颌龙,是种小型兽脚亚目恐龙,生存于晚三叠纪,约2亿2200万年前到2亿1900万年前。原美颌龙是由埃伯哈德。弗拉士(Eberhard Fraas)在1913年所命名。他基于在德国符腾堡发现的保存状况差化石,命名了模式种三叠原美颌龙(P.triassicus)。
原美颌龙的属名从美颌龙衍化而来,美颌龙是种晚侏罗纪恐龙,晚于原美颌龙约5000万年;kompsos在希腊文意为“美丽的”、“优美的”、“精致的”,gnathos意为“颌部”,而pro意为“之前”或“的祖先”;但之后的研究并不支持原美颌龙与美颌龙之间有直接关系。古生物学
原美颌龙身长约1.2米。原美颌龙是二足恐龙,拥有短前肢、长后肢、大型指爪、长口鼻部、小型牙齿以及坚挺的尾巴。它们生存于相当干燥的内陆环境,可能以昆虫、蜥蜴、或其他小型猎物为食。分类
原美颌龙无疑地是种小型、二足肉食性恐龙,但唯一的化石保存状态极差,使得原美颌龙很难正确地分类。原美颌龙过去曾被认为是种兽脚亚目恐龙;但有些科学家认为原美颌龙是种原始的鸟颈类主龙。在1992年,保罗.塞里诺等人提出原美颌龙的正模标本是个嵌合体,头骨来自于喙头鳄亚目的跳鳄,身体来自于角鼻龙下目的斯基龙。
然而在2000年,奥利佛.劳赫(Oliver Rauhut)等人注意到原美颌龙的脊椎显示它们可能属于腔骨龙科或角鼻龙下目,而M.T.Carrano在2005年重新研究它们的近亲斯基龙时,发现原美颌龙与斯基龙都属于恐龙总目腔骨龙科。
里奥哈龙
里奥哈龙(属名:Riojasaurus)意为“里奥哈蜥蜴”,是种草食性原蜥脚下目恐龙。里奥哈龙是以阿根廷拉里奥哈省为名,它们是由约瑟·波拿巴(José Bona-parte)所发现。里奥哈龙生存于晚三叠纪,它们身长约10米。里奥哈龙是里奥哈龙科中唯一生存于南美洲的物种。叙述
里奥哈龙与人类的体型相比里奥哈龙拥有重型身体、庞大结实的腿以及长颈部与长尾巴。以原蜥脚类的标本而言,里奥哈龙的腿骨大、密度高。里奥哈龙的脊椎骨中空,可减轻重量。大部分原蜥脚类的荐椎只有3节,里奥哈龙的荐椎有4节。它们可能改以四足方式缓慢移动,而且不能以后腿支撑站立。里奧哈龙的前后肢长度相近,显示它们应为四足步态。
里奥哈龙的第一个被发现化石并没有头颅骨,后来才发现里奥哈龙的颅骨。牙齿呈叶状,有锯齿边缘。上颌的前方有5颗牙齿,后方有24颗牙齿。分类
许多科学家认为里奧哈龙是黑丘龙的近亲,黑丘龙是三叠纪到侏罗纪早期的最大型原蜥脚类恐龙。但英国布里斯托大学的研究认为里奧哈龙的颈部骨头较长,与其他发现于阿根廷洛斯科罗拉多斯组的原蜥脚类恐龙不同。
由于里奥哈龙与近亲黑丘龙的巨大体型与四肢结构,曾有研究认为它们是早期的蜥脚类恐龙。彼得.加尔东(Peter Galton)与保罗。塞里诺(Paul Sereno)曾反对蜥脚类演化自原蜥脚类的理论,提出这是两个独自演化的演化支。如果属实,里奧哈龙与蜥脚类恐龙的共同特征,将是平行演化的结果。
槽齿龙
槽齿龙(属名:Thecodontosaurus)是种草食性恐龙,生存于晚三叠纪诺利阶与赫塘阶,约2亿2700万年前到2亿500万年前。槽齿龙的化石大部分发现于南英格兰与威尔士的三叠纪地层。这个时期的地球气候较为温暖、干燥。晚三叠纪的优势肉食性动物仍为劳氏鳄目等镶嵌踝类主龙,而非刚出现的小型肉食性恐龙;而蜥脚形亚目恐龙已取代二齿兽类,成为优势草食性动物。特征
槽齿龙平均身长为2.1米,高度1.2米。它们拥有小型头部、大型拇指尖爪、修长的后肢、长颈部、前肢比后肢短、长尾巴。它们是二足恐龙。槽齿龙前掌有五个手指,后脚掌有五个脚趾。槽齿龙是草食性恐龙,牙齿呈匙状,有锯齿状边缘,且位于齿槽内,这也是槽齿龙的名称来源。它们的齿骨长度不到下颌长度的一半。下颌前端稍微往下弯。与近蜥龙相比,槽齿龙有较多的牙齿,头部较长、较狭窄。
槽齿龙的颈部脊椎骨上有长的椎弓(Neural Arch),以及前后排列的长神经棘(Neural spine)。背部脊椎骨有强化的横突(Transverse processes)。荐椎可能有3个。肩胛骨宽广、弯曲,稍呈板状。肱骨有明显三角嵴(Dehopectoral crest)。尺骨的横切面呈三角形。桡骨有大幅度缩小。
虽然槽齿龙并非最早的蜥脚形亚目恐龙(目前发现最早的是在马达加斯加的未命名属),但在原始蜥脚形亚目恐龙中是最著名的一属。它们起初被分类于原蜥脚下目,但在2003年,耶兹与基钦的研究显示槽齿龙与它的近亲早于原蜥脚类的出现。新的重建显示槽齿龙的颈部与身体比例,比更先进的早期蜥脚形亚目恐龙的颈部与身体比例还短。发现历史
槽齿龙是由Henry Riley与Samuel Stutchbury在1836年所命名。槽齿龙是第四个被命名的恐龙,前三个分别为斑龙(1824年)、禽龙(1825年)、林龙(1833年)。槽齿龙也是第一个被叙述的三叠纪恐龙。
当理查.欧文在1842年建立恐龙总目(Dinosauria)时,他并没有将槽齿龙列入,他仅将斑龙、禽龙、林龙列入。他认为有小型颌部的槽齿龙,不可能属于体型庞大的恐龙。他认为槽齿龙是种低等,有鳞片覆盖的爬虫类,与鳄鱼、蜥蜴、喙头龙目、恐龙外表相似。直到1870年,欧文的敌手汤玛斯.亨利.赫胥黎(ThomasHenry Huxley)将槽齿龙分类于恐龙。槽齿龙最初的模式标本,与其他相关物品,在1940年遭到德国轰炸摧毁,成为第二次世界大战中的受害品。然而,目前已在许多地点发现化石,包括布里斯托与威尔士,该地于晚三叠纪可能是干燥环境。在这些新发现化石中,有一个可能是未成年个体的标本,可能属于一个不同的种Thecodontosaurus caducus。在澳大利亚发现的Agrosaums macgillivrayi(Seeley,1891),可能是古槽齿龙(T.antiquus)的异名。
在2007年,亚当.耶茨(Adam Yates)、彼得.加尔东(PeterGalton)以及Ker-mack提出一个研究,宣称槽齿龙的其中一种T.caducus属于一个不同的属,并由他们将这个属命名为Pantydraco。槽齿龙目前只有一个种:模式种古槽齿龙(The-codontosaurus antiquus)。
禄丰龙
这是一种原蜥脚类恐龙,它以发现的地点而得名。
禄丰是中国云南省的一个县。1938年,当几位古生物学家来到这个县的沙湾附近考察时,在这里的三叠纪晚期“红层”中找到了著名的禄丰龙化石。从此,禄丰这块地方也伴随着禄丰龙的发现而闻名世界。
禄丰龙是一种中等大小的恐龙,它的个子不算很高,即使是直立地站起来,也只不过2米高;身体的长度,从头到尾巴尖为6米。它的脖子虽然很长,但是脖子上脊椎骨的构造简单,表明脖子并不灵活。头小而呈三角形,还没有脖子粗大。嘴里的牙齿参差不齐,尖而扁平,齿缘有起伏的“锯齿”形微波,这样的牙齿便于吞食植物。
禄丰龙的后肢粗壮有力,但前肢很短小,大约只有后肢的1/3。它的脚有五趾,趾端还有粗大的爪。因此,我们可以想象,禄丰龙主要是用两条后腿行走的动物,而且行动比较敏捷。它们活着的时候。漫步在湖泊和沼泽岸边,吞食植物的嫩枝叶,如果遇到肉食恐龙前来侵害,便迅速逃跑。不过禄丰龙也不是任敌欺侮的“弱者”,它也可挥动粗大的尾巴,把张牙舞爪的“进攻”者打昏,或者置于死地。
在觅食或休息时,禄丰龙也可能会使前肢着地,弓背而行。正是由于这种行动方式,促使它进一步适应环境,向着四足行走的巨大蜥脚类恐龙演变了。
就目前世界已发现的许许多多恐龙化石来看,绝大多数都是保存在侏罗纪和白垩纪的地层中,而禄丰龙却保存在三叠纪晚期地层中,它与欧洲和南非的板龙一样,是一种出现得比较早、较为原始的恐龙。目前我国发现的禄丰龙化石多达数十个,其中有一条名叫“许氏禄丰龙”的骨架非常完整,从头到尾巴尖上的骨头几乎没有缺少。像这样完整的化石,世界上发现的也不多,尤其是在恐龙还未兴盛的三叠纪,有这样完整的化石就显得更宝贵了。
黑丘龙
黑丘龙(属名:Melanorosaums)在希腊文意为“黑色山脉蜥蜴”。黑丘龙身长12米,是种草食性恐龙。黑丘龙的颅骨约25厘米长,大致呈三角形,口鼻部略尖。前上颌骨各有4颗牙齿,属于蜥臀目蜥脚下目黑丘龙科,生存于晚三叠纪的南非。它们拥有巨大身体与健壮的四肢,显示它们以四足方式移动。四肢骨头巨大而沉重,类似蜥脚类的四肢骨头。如同大部分蜥脚类的脊椎骨,黑丘龙的脊骨中空,以减轻重量。到目前为止,还没有发现头颅骨化石。发现与种
黑丘龙的模式标本是在]924年叙述,发现于上三叠纪的艾略特组,位于南非特兰斯凯的Thaba Nyama(黑色山脉)北侧山麓。直到2007年,才发现第一个黑丘龙的完整颅骨。黑丘龙目前有两个种:模式种里德氏黑丘龙(M.readi)、塔巴黑丘龙(M.thabanensis)。分类
黑丘龙过去被分类于原蜥脚下目,但现在被认为是已知最早的蜥脚下目恐龙之一。它们过去一度被认为是基础蜥脚类恐龙集合群,但它们踝部骨头的不同指出它们应为姐妹生物单元。基础蜥脚类恐龙,例如:黑丘龙、近蜥龙以及雷前龙,是这些生物的过渡型。
农神龙
农神龙(属名:Saturnalia)又名萨特恩纳利亚龙,是种非常早期的蜥臀目恐龙,生存于晚三叠纪卡尼阶,约2亿274万年前到2亿207万年前,使它们成为目前所发现最古老的真正恐龙之一。农神龙可能属于蜥脚形亚目。不像较晚、更巨大的蜥脚形亚目物种,农神龙相当纤细,身长可能为1.5米。农神龙的已发现化石数量非常少,并有许多原蜥脚类特征,然而缺少与其他恐龙共有的特征。分类
农神龙非常原始,同时具有兽脚亚目与蜥脚形亚目的特征,因此很难去归类。在1999年,古生物学家麦克斯.朗格(Max Cardoso Langer)等人命名农神龙时,将它们分类于蜥脚形亚目。在2003年,朗格发现农神龙的头骨与手部较类似兽脚亚目,可能并非蜥脚形亚目的成员。
在2007年,约瑟.波拿巴(Jose Bonaparte)与其同事发现农神龙非常类似瓜巴龙,一种原始蜥臀目恐龙。波拿巴将它们归类于瓜巴龙科。波拿巴发现这些恐龙可能是原始的蜥脚形亚目,或者类似兽脚亚目与蜥脚形亚目的共同祖先。波拿巴认为,瓜巴龙科代表者兽脚亚目与蜥脚形亚目的祖先较类似兽脚亚目,而非类似原蜥脚下目。发现与种
农神龙的正模标本是在1999年冬季时,于巴西南里约格兰德州发现,另外的化石是在古罗马冬至的节日农神节期间发现的,因此以古罗马的农神萨图尔努斯为名;而种名tupiniquim在葡萄牙文里意为“本地的”。
农神龙已发现部份骨骸,以及来自于两个其他标本的相关化石,包括颌部与牙齿。在马达加斯加中三叠纪地层发现了其他可疑的化石,但这些化石可能来自于某些草食性主龙类,而非恐龙。农神龙属目前仅有一种,就是本地农神龙(S.tupiniquim)。
里约龙
里约龙是以四肢行走的草食性恐龙,生活在三叠纪晚期的阿根廷的里约、圣胡安地区。其名字的意思是“里约蜥蜴”。里约龙具有粗大的四肢和庞大的身体,长度和一辆公共汽车差不多。在蜥脚类恐龙演化出来之前是地球上最大型的也是最重的陆生动物。
里约龙的头很小,颈部很长,还有一条长长的尾巴。它的脊椎中空,可以减轻身体的体重。里约龙的身躯庞大笨重,有助于抵抗肉食性恐龙的袭击。它的四肢和大象的四肢一样粗壮,并且是实心的。另外长着爪子的手指数目也较多。
里约龙具有叶状的牙齿,专为切碎植物纤维而设计,并不适用来切割肉类。但是科学家们一度认为里约龙是肉食性恐龙而不是草食性恐龙,因为出土的里约龙遗骸中混有尖锐的牙齿。后来,人们才知道这些牙齿是从吃死尸为生的肉食性恐龙嘴里掉落的。
科学家们认为,像里约龙这类大型、长颈的草食性恐龙是为了适应三叠纪晚期日渐干旱的气候而进化出来的,因为这种体形使它们可以吃到长在高处的事物。里约龙的内部器官和事物的重量太大了,迫使里约龙必须用四脚行走来承担自己的体重。另外,里约龙庞大的体型使它能够对抗早期大型肉食性恐龙的袭击。
黑水龙
黑水龙(属名:Unaysaurus)属于蜥脚形亚目,是已知最古老的恐龙之一,化石是在1998年发现于巴西东南部的一个地质公园,并在2004年11月的一个会议中发表。黑水龙属于草食性的原蜥脚下目,与在德国发现的板龙为近亲,显示三叠纪时期的动物可轻易地跨越盘古大陆。
如同大部分早期恐龙,黑水龙相当小,并以二足方式行走。黑水龙的身长为2.5米,高度为70~80厘米,体重约70千克。
黑水龙的化石保存状态良好,包含一个几乎完整的头颅骨,附有下颌,以及部份的骨骸,大部分的骨头仍连接成它们生前的状态。黑水龙的化石是最完整的恐龙化石之一,并且为巴西所发现最完整的头颅骨。叙述
黑水龙生存于晚三叠纪的卡尼阶到诺利阶,约2亿2500万年前到2亿年前。它们生存于今日的巴西,当时连接着非洲的西北部。当时的各大洲联合成一块盘古大陆,并开始分裂成北方的劳亚大陆与南方的冈瓦纳大陆。
在1998年,黑水龙的化石发现于巴西东南部的南里奧格兰德州,圣塔玛莉亚市附近的圣塔玛莉亚组,在当时名为CaturTjta组。这个地层另外出土了年代较古老的农神龙。而目前最古老的恐龙化石,例如始盗龙,发现于附近的阿根廷。这些证据显示最初的恐龙可能起源于这个地区。
黑水龙是巴西第一个发现的原蜥脚类恐龙。原蜥脚类是群半二足的草食性恐龙,与较晚期、较衍化的蜥脚下目恐龙有关系,蜥脚类恐龙包含一些地表上出现过最大型的动物,例如腕龙。南十字龙是另一种早期恐龙,也出土于附近地区。而1999年发现于巴西的Teyuwasu,可能也是原蜥脚类恐龙。
但是,黑水龙的最近亲板龙,却是出土于遥远的德国,年代为2亿1000万年前。这显示在三叠纪,动物群可轻易地在盘古大陆上迁徙。发现与命名
黑水龙是在2004.年10月份的《动物分类》(Zootaxa)杂志上正式公布。属名中的unay,在图皮语中意为“黑水”而化石的发掘地叫阿瓜内格拉(Agua Negra),在葡萄牙语中也是“黑水”的意思;种名tolentinoi则是以第一个发现化石的居民托伦蒂诺.马拉菲加(了Tolentino Marafiga)为名。
鼠 龙
鼠龙(属名:Mussaums)意为“老鼠蜥蜴”,是种草食性原蜥脚类恐龙。鼠龙是种非常早期的恐龙,生存年代为晚三叠纪的阿根廷南部,约2.15亿年前。
鼠龙的化石来自于未成年个体与幼体,长度为20~37厘米;科学家估计成年个体的身长可达3米,重量约70千克。鼠龙可能是种过渡物种,鼠龙在科学分类法中的状态是蜥脚形亚目的未定位属,可能属于原蜥脚下目,也可能属于早期蜥脚下目。发现
鼠龙的化石是由古生物学家何塞。波拿巴(jose Bonapadc)的挖掘团队在1970年代所发现,出土于阿根廷的El Tranquilo组。除了幼体标本以外,还发现鼠龙的蛋巢、蛋壳,使科学家可以研究鼠龙与其他原蜥脚类的繁衍方式。虽然标本的年龄小,但从四肢古骨盆可以辨认出鼠龙是种原蜥脚类恐龙繁衍
古生物学家在阿根廷发现了鼠龙的蛋巢、蛋壳以及刚孵化幼体的化石,蛋巢内有多颗蛋。鼠龙的幼体身长为20~37厘米,约为小型蜥蜴的长度。鼠龙的幼体化石有短头部、短颈部、长尾巴以及大型眼眶。幼年与成年个体的身体比例通常不同,成年鼠龙可能有较长口鼻部与颈部,外表较类似原蜥脚类恐龙。
板 龙
板龙意为“平板的爬行动物”,食植物的板龙是生活在地球上的第一种巨型恐龙。
板龙是生存于2亿年前的古老恐龙,分类上属于古蜥脚亚目(即原蜥脚类),科学家认为它们是蜥脚亚目的雷龙、腕龙、梁龙等恐龙的祖先,外形与雷龙近似,但体格较小,而且前肢矮小,也许有时候可以用后肢站立吧。从外表看,它像是介于用2足与4足步行的杂食性恐龙,属于初期的草食恐龙,好像也吃肉,但有关这点尚无确切的资料作为证据。
板龙全长约7米,站立时头部高约3。5米,是最早的高大食素性恐龙。头细小,口中有齿,颈长尾长,躯体粗大。后肢粗长。前肢短小,有5个指头,拇指有大爪,爪能自由活动,用利爪赶走敌人,也能抓摘食物。
在板龙出现以前,最大的食草类动物的身材也就像一头猪那样大。而板龙要大的多,它的尺寸有一辆公共汽车那样长。
有时候,它用四肢爬行并寻觅地上的植物,但当需要时,它可以靠两只强壮的后腿直立起来,寻找其他可觅食的地方。板龙与在它之前生存的任何一种恐龙都不同,它可以够到最高的树木的树梢。
板龙的牙齿和上下颌的结构都不大适合于咀嚼。因此,板龙大概是通过吞下各种石头,让它们储存在胃中,像一台碾磨机那样滚动碾磨,把食物碾碎成糊状。
板龙很容易地向后弯曲它的指爪。平时,按在地上像脚趾,但如果它想抓住什么东西的话,它就会后弯曲它的指爪。平时,按在地上像脚趾,但如果它想抓住什么东西的话,它就会弯曲自己的五只指爪,向前紧紧地攥成一个拳头。
板龙直立行走是不容易的。它灵活的脖子使它过于头重脚轻,不可能总是以两脚着地的姿态行走。而四肢朝地的爬行方式对板龙来说,才更为舒服自然。
笨而大的板龙很可能要用四肢行走。有些科学家认为,它们喜欢群体活动,一起在树丛中寻找食物。
身体硕大的板龙,由于体温升高时散热不易,常在旱季缺乏食物时,作集体往海边迁徙的行动,而也因须横越沙漠、忍受酷暑和口渴,所以万一在中途迷路,常会发生集体灭亡的惨事。